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光呼吸

植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧、释放二氧化碳的过程。此过程只在光照下发生,其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同(见表)。

图发现史

1920 年O.瓦布格发现高氧分压降低光合速率。1955年J.P.德克尔观察到烟草叶片在照光停止后的短时间内放出大量CO2,称为“CO2猝发”。他认为这是光下发生的呼吸释放CO2过程的延续,并赋予这种呼吸以后来通行的光呼吸的含义。以后I.泽利奇等逐步阐明了光呼吸的机理,知道高氧分压下光合速率的降低是由于光呼吸过程中的O2消耗和CO2释放。

机理

光合碳循环中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同时具有加氧酶的功能,催化RuBP的加氧反应,生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA):

磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸,后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸:

乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后,由两个分子甘氨酸生成丝氨酸、CO2和NH3各一分子。这便是光呼吸的放CO2反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸,再被还原及磷酸化成为3-PGA,后者又进入光合碳循环。光呼吸的总结果是把每 5个RuBP固定碳原子的数目从5降为3.5(见图)。

图种间差别

四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱,在光下只放出很少的CO2,它们的CO2补偿点也较低,只有2~5vpm〔1vpm=1/1000000(体积比)〕。三碳植物如小麦、大豆、烟草等的光呼吸较强,可达一般空气中光合强度的50%;它们的CO2补偿点也较高,可达40~60vpm 。三碳植物光合固定的碳有这么大的部分通过光呼吸重新放出,便降低了它们的光合效率(见四碳植物)。

测定方法

因为光呼吸中吸O2、放 CO2与光合作用(吸CO2、放O2)同时进行,所以用一般的气体交换方法难于测定。可用的光呼吸测定方法有以下几种:

(1)在光照一段时间后,突然停止照光,出现CO2猝发,它的速率可代表光呼吸的速率;

(2)使叶片在低O2(<1%)条件下进行光合作用,因此时光呼吸不进行,所以光合速率较高,其与常氧浓度(21%)下光合速率之差,可代表光呼吸速率;

(3)将CO2浓度与光合速率的关系曲线外推到CO2为零时,光合速率为负值,它代表光呼吸速率;

(4)向叶片供应14CO2使之进行光合作用后,以无CO2的空气通过叶片表面,通过后含有呼吸时释出的14CO2,从光下与暗中释放的14CO2之差可以计算光呼吸。

生理意义

有几种不同意见。一种意见认为光呼吸是有害的过程,它使植物损失有机碳和能量。而这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能,它使叶片在光很强而CO2不足的情况下,维持叶片内部一定的CO2水平,来避免光合机构在无CO2时的光氧化破坏;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态,有利于光合作用的进行。此外,光呼吸过程中还生成甘氨酸和丝氨酸,从而与氮代谢相联系。