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杂种优势

杂种在个别性状或综合性状上优于其亲本的现象。如杂种较其亲本生长健壮,适应性广,抗性强,产量高,品质好等。杂种优势主要表现在子一代(F1),在以后世代中显著衰退。

杂种优势是一种普遍的生物学现象,许多国家早有文献记载。中国北魏《齐民要术》对马和驴杂交产生的骡作了性状描述,这是世界上利用杂种优势的最早记载。G.J.孟德尔在《植物杂交试验》一文中则描述了植物的杂种优势现象(见杂种优势利用(植物))。对杂种优势的遗传机理有过各种解释,其中主要的是显性假说和超显性假说。

显性假说

A.V.布鲁斯于1910年提出的显性假说,认为显性基因对个体的生长发育是有利的,而隐性基因则是不利的。杂合体进行近交或自交导致后代等位基因的纯合,使一些由隐性基因控制的性状得以表现,于是造成营养器官、生活力、繁殖力、产量等性状的衰退。若使两个不同纯合基因型的亲本杂交,在杂种第1代个体内,来自一个亲本的隐性基因的有害作用会被另一亲本的等位显性基因所抑制或掩盖,因而产生杂种优势。1917年,D.F.琼斯又进一步给显性假说补充了连锁遗传的概念。他认为杂种优势是许多有益基因共同作用的结果。有益的显性基因与不利的隐性基因可能载在同一染色体上,呈连锁遗传的关系,因而不可能通过交换将各个有益的显性基因都集中于一个配子,并使之在子代个体中处于纯合状态。所以杂种优势的形成,主要是由于双亲的有益显性基因通过杂交积累于杂种个体,并在杂合状态下消除各自等位隐性有害基因的不利影响,起到相互补充的效果。在杂种一代(F1)的基因型中,具有显性基因的位点越多,杂种优势越显著。

超显性假说

由G.H.沙尔首先提出。这一假说认为杂合子中对生理效应有差异的等位基因的相互作用,可引起某些生理上的刺激,使杂种的生长发育优于其纯合型的亲本。E.M.伊斯特进一步认为同一基因位点上可能存在着功能上有差别的复等位基因,差别越大,杂种优势越显著。

有些生化研究表明,等位基因的杂合性所以能导致杂种优势,与杂合体具有比纯合亲本较为丰富的酶系统有关。如D.施瓦茨在玉米酯酶同功酶的分析中发现,纯合体的等位基因只编码一种特定的酶,而在杂合体中,除具有亲本的酯酶外,还产生一种新的杂种类型的酶,其活性高于普通的酯酶。目前对杂种优势的遗传机理及其生化基础尚未充分了解。