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原生动物门(化石)

原生动物类别很多,但能够形成化石的主要是那些具硬壳的类型。人们今天看到的原生动物化石,绝大多数都是经过变化的硬壳部分。现生的原生动物分布十分广泛,它们可以生活在海洋和淡水乃至于潮湿的土壤或在动植物体内营寄生生活。原生动物化石大多保存在海相沉积物中,少数发现于淡水沉积。这可能由于海生类型大多数具有硬壳能够保存成化石,而其他生活领域中的类别大多不具硬壳,很少形成化石。

已报道的原生动物化石,以有孔虫和放射虫为主。前者属于肉足超(总)纲的根足纲,后者是肉足超(总)纲的辐足纲中等辐骨虫、稀孔虫和多囊虫亚纲的通称。纤毛纲的丁丁虫类也有不少化石。此外辐足纲太阳虫亚纲的太阳虫类也有少量新生代的化石。现将几个重要类别介绍如下:

有孔虫

一个数量繁多而又十分重要的化石类别。它最早出现在寒武纪。在晚古生代、中生代、新生代曾三度繁盛,而且一次比一次更加兴盛。在各时代地层中都有不少标准化石,是划分和对比这些地层的重要依据。有孔虫绝大多数海生;少数生活在泻湖河口等半咸水环境;极少数可生活在过咸的水体或淡水中。按生活方式而论,有孔虫又有浮游与底栖之分,后者除少数固着生长外,通常可在海底缓慢移动。

大多数有孔虫具有矿质硬壳,壳上都有开口,壳壁上还有许多微孔。壳壁的成分有如下几种:

(1)假几丁质壳,由一种含蛋白质的有机质构成的。因其薄而易碎,很少保存为化石。

(2)胶结壳,由自身细胞分泌的胶结物胶结外来物质而成。

(3)钙质壳,由细胞分泌的碳酸钙构成,又可分为:一般无微孔常为不透明的似瓷质壳;由紧密排列的微小方解石晶体构成的微粒状壳;壳壁具微孔的钙质多孔壳。

有孔虫的壳径一般在10毫米以下,小者仅0.02毫米,大者可达 110毫米。 壳壁围成的空腔称为房室或壳室。房室都有一个开口称为口孔。大多数有孔虫壳壁内的空腔被横向隔壁分隔成小空腔,每个小空腔构成一个房室,形成了多房室壳。最早形成的一个房室称为初房,其余房室在生长过程中可以按不同形式排列,形成单列式壳、平旋式壳、螺旋式壳以及其他许多复杂形式的壳形。此外口孔的形状和位置,口孔附近的一些其他构造以及壳表面的纹饰,都是鉴别不同种类有孔虫所必须注意的特征。由于显微技术的发展,对于有孔虫壳微细构造的研究,取得了不少进展并已经成为有孔虫分类的重要依据之一。

自1825年H.-M.D.de布兰维尔第一个用拉丁化命名给有孔虫分类以来,对有孔虫的研究至今已有100多年的历史。但到19世纪初期F.迪雅尔丹确定有孔虫为原生动物以前,研究者们一直将其归为软体动物门的头足类。目前已发现的有孔虫有3000多属30000多种。 据美国学者A.R.洛布利奇和H.塔潘(1974)新的分类方案,将其划分为5亚目19超科118科。它们分别出现在自寒武纪开始的各个地质时期,并在各时期形成不同的化石组合。

寒武纪、奥陶纪的有孔虫,形体微小,构造简单,多为假几丁质壳和胶结壳的一些原始类型。石炭、二叠纪是有孔虫在地史上第一个繁盛时期。这个时期最突出的特征是由始于奥陶纪的内孔虫类演化出了类。又名纺锤虫,一般大如麦粒,小者壳长不足1毫米,大者可达20~30毫米以上。具多房室包旋壳,常为纺锤形、椭圆形,有时成圆柱形、球形或透镜形。壳壁的微细构造和内部构造复杂,而且变化极为迅速,呈现出明显的规律性,反映了类本身的演化关系。在石炭纪和二叠纪的不同阶段都有新分子出现和老分子绝灭,成为绝好的标准化石。因此化石是划分和对比石炭、二叠纪地层的重要标志。类化石在中国极为丰富,研究程度也较高。

白垩纪是有孔虫的第二个繁盛时期,新生代所有有孔虫的类别大约有1/4强从白垩纪开始出现,尤其是在侏罗纪已出现的浮游有孔虫,成为划分对比白垩纪海相地层的重要依据。新生代时有孔虫又进一步发展,在始新世、中新世达到极盛,以轮虫类占绝对优势,此时已基本具备了现代有孔虫动物群的面貌。

放射虫

海生漂浮的单细胞动物,其伪足呈线状,放射排列,在细胞质内有1个几丁质的中心囊,这是它与其他原生动物的主要区别。放射虫的形状通常为球形、钟罩形,也有其他形状。动物体直径一般为0.1~2.5毫米,群生的可大于15毫米。放射虫的骨骼由细胞质分泌,实际是包在有机体之中。骨骼的化学成分有些为硅质或含有机质的硅质(多囊虫类)易保存为化石,有些为硫酸锶(等辐骨虫类)或二氧化硅和碳酸盐(稀孔虫类),故无化石或化石稀少。化石放射虫根据中心囊的构造和骨骼成分分属于4个目。即:棘刺虫目、泡沫虫目、罩笼虫目及褐囊虫目(图1)

图1

棘刺虫目和褐囊虫目的骨骼结合很弱,极易损坏,难于保存成为化石。在地层中常见的化石多属泡沫虫目和罩笼虫目。有人将两者合称为多囊虫亚纲。放射虫的化石自寒武纪出现,泥盆纪后期到石炭纪最为繁盛,产于法国、英国、澳大利亚、北美及苏联乌拉尔等地。古生代以泡沫虫目的代表为多。中国广东曲江、仁化地区早二叠世地层中曾发现放射虫岩,化岩多属泡沫虫类。中生代则两个目均有化石,中国珠穆朗玛地区晚三叠世的地层中就有发现。侏罗白垩纪时放射虫的发展达到新的水平,分布在特提斯海及东延到环太平洋地区的中生代沉积中。新生代是放射虫的极盛时期,广布于世界各地,形成有代表性的化石群。据统计已知放射虫化石在2000种以上。

放射虫的化石常保存在高硅质岩石中,也曾在灰岩、泥岩、钙质页岩中发现,在火山岩中亦常见到。由于其壳为硅质,不易被溶解,因此在海底常形成大量堆积,其密度十分惊人。计算在每立方英寸的岩石中可达 100万个放射虫个体。堆积在海底的放射虫形成了有名的放射虫软泥。全世界海底面积的3.4%都被这种软泥所覆盖。

丁丁虫

属于纤毛纲。据报道目前已知的水生纤毛虫大约有40%属于丁丁虫类。这类动物身体呈圆锥形或喇叭形,一般大小为45~1000微米。丁丁虫分布很广,通常生活在海水中,仅极少数生活于淡水中,营浮游生活。

丁丁虫的硬体是一个十分精致的瓶状壳,称为丁甲,由胶质或假几丁质胶结外来物质构成 (图2)。化石丁丁虫主要保存在灰岩中,在泥灰岩、硅质岩、页岩和泥质岩中也常出现。它们的形态大多只能利用纵切面来进行观察。

图2