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硬骨鱼纲(化石)

鱼类的一大类群,一般列为纲。也有人作为亚纲,列于广义的鱼纲(Pisces)中。具有骨质的内骨骼和鳞片,有作为呼吸用的肺或浮沉器官的鳔,无交接器。口缘有由膜质骨形成的边缘骨(也有例外),其上生有牙齿,也有的牙齿着生在口腔内其他骨骼上,甚或咽骨上,一般均愈合在骨骼上。侧线管穿经膜质骨。在这一类群的各类中,头部骨骼虽变化多端,但至少有一部分膜质骨的排列格局是可以对比的。由膜质副蝶骨形成了口腔的顶盖,还有一系列鳃盖骨片,它们与连接在头后的膜质肩带骨形成了鳃室。原始种类的脑颅为软骨膜化骨,是由前后两块主体,即筛蝶部及耳枕部组成,通常被颅缝分隔;这两块主体相当于胚胎期的前索软骨(软骨桁突)及副索软骨。颅缝的变化在不同的硬骨鱼中是不同的,特别在总鳍鱼类中,它与头骨本身的活动有关;在高等硬骨鱼类中颅缝消失。脊柱上附有侧肋。原始种类的鳍膜有鳞质的鳍条支持。鳍式多样,尾鳍分原型、歪型、半歪型和正型。鳞有硬鳞和骨鳞之分,形状多样,有的鳞减少,甚至裸露无鳞。

硬骨鱼类包括所有化石的和现生的辐鳍鱼类(Acti-nopterygii)、 总鳍鱼类(Crossopterygii)和肺鱼类(Dipnoi),后二者亦合称肉鳍鱼类(Sarcopterygii)。硬骨鱼类可能出现于早志留世,而可靠的化石记录得自早泥盆世地层中,各类的起源、兴衰及绝灭各有其发展历程。彼此之间的关系及分类等级,各家的意见也不一致。比如肺鱼类是与辐鳍鱼类,还是与总鳍鱼类关系密切,仍是有争议的问题。一般多认为肺鱼类与总鳍鱼类有较密切的亲缘关系,并认为它与辐鳍鱼是平行发展的类群。肉鳍鱼类的得名基于总鳍鱼类和肺鱼类的鳍通常具有肉质鳍叶,鳍的内骨骼也非常集中。辐鳍类的鳍以内骨骼不是集中的和通常没有肉质鳍叶,而明显区别于前者。

由于辐鳍鱼类、总鳍鱼类和肺鱼类在地质时代的出现几乎同样早,在形态上初起就很有差别,加上至今在地层中尚未找到过渡类型的化石代表,难以推断其亲缘关系。不过从解剖学角度,它们之间的彼此关系,还是比与其他鱼类的关系要密切的多,故此一般认为三者居于同等的分类位置,来自一共同祖先。

不少人认为棘鱼类可归属于硬骨鱼类范畴,乃由于在澳大利亚西部晚泥盆世地层中发现的早期古鳕类脑颅化石,在一般结构上与棘鱼类的脑颅很相似;从棘鱼类尾鳍缺少尾上叶看,也与辐鳍鱼类相似。再加棘鱼类化石确实出现的也早一些,这就一改过去把棘鱼类归属于盾皮鱼类的看法,而认为硬骨鱼类可能是从棘鱼类中分化出来的。故此棘鱼类的分类位置,可列为硬骨鱼类的一亚纲,放在最前面;也可将它独立列出,与硬骨鱼类并列,且把二者合称为真口鱼类;也有人主张棘鱼类介于真口鱼类与板鳃形类包括盾皮鱼和软骨鱼纲之间。

总而言之,辐鳍鱼类、总鳍鱼类、肺鱼类以及棘鱼类是比较相近的鱼类,广布于全球各种水域中,地质历程很长(志留纪至现代),且各有其兴衰史与发展过程,而其中以辐鳍鱼类最为成功,大致从早期的软骨硬鳞鱼类(Chondrostei),而进化到全骨鱼类(Holostei),再到真骨鱼类(Teleostei);进步的真骨鱼类现在仍十分繁盛,遍布各种水域中。棘鱼类在二叠纪末即已绝灭。另两类(总鳍鱼类、肺鱼类)只有少数种类在局部地区残存下来。