[拼音]:zhiwu peitaixue
[外文]:plant embryology
研究高等植物有性生殖器官和生殖细胞的形成、受精(植物)以及胚胎发生(植物)规律的植物学分支学科。被子植物胚胎学的研究范围主要是:大、小孢子的发生,雌、雄配子的发生,传粉和受精,胚和胚乳的发育,无融合生殖、多胚现象,以及各种生殖器官与组织的离体培养和在人工控制条件下的实验研究。植物胚胎学一方面从个体发育和系统发育的关系上,为阐明各类群植物间的亲缘关系与演化规律提供证据;另一方面,应用各种技术手段探索植物发育过程中的形态发生规律及其控制机理。此外植物胚胎学与遗传育种有密切的关系。如为解决花粉不育、受精不亲和,胚胎败育等问题提供理论依据,还可通过离体培养或其他手段改变发育途径或加速发育进程等。
历史概述2000多年前,地中海沿岸的亚述人,已知人工授粉可以使海枣丰收。大约1000年前中国的《齐民要术》一书,在“种麻”(指大麻)一节中有“去勃则不实”的记载,“勃”即指花粉,大麻是雌雄异株植物,没有雄株的花粉,雌株便不能结实,可见那时对植物性别已有了初步的认识。现代植物胚胎学研究,一般认为是从1823年意大利数学及天文学家G.B.阿米奇的业余植物学研究开始。他观察到马齿苋的花粉在柱头上萌发长出花粉管,有颗粒在伸长的花粉管内活动,3小时后消失。通过他的观察以及后人的继续研究,终于了解到花粉管在雌蕊中的行为和作用。1847年德国植物形态学家W.霍夫迈斯特在美人蕉属观察到雄配子体(花粉管及其所含的细胞)进入雌配子体(胚囊)内;他描写了各种胚珠类型,区别出胚囊中的各种细胞;看到合子分成两个细胞,也看到胚乳的发育,并对单子叶胚的发育提供很多的资料。1870年德国植物形态学家J.汉施泰因研究了被子植物早期胚的发育,对双子叶植物(荠菜)和单子叶植物(泽泻)的胚胎发生做了详细描述。1880年俄国的植物学家И.Н.戈罗然金首先在裸子植物中发现受精作用,他看到花粉管的末端长进颈卵器,雌雄细胞质,精核及卵核在其中融合。1884年德国植物学家E.A.施特拉斯布格在被子植物中发现精子和卵融合,并指出胚是受精作用的产物。此后这一重要的发现才得到普遍肯定。俄国胚胎学家С.Г.纳瓦申于1898年与法国植物学家L.吉尼亚尔于1899年在百合和贝母中分别发现双受精。到20世纪20年代,基本摸清了大小孢子的发生和胚囊、花粉的形成过程、性细胞行为、传粉和受精、胚和胚乳的发育、以及无融合生殖等现象。奥地利植物胚胎学家K.施拉夫对被子植物(1929~1931)及裸子植物(1933)的胚胎学研究做了全面总结,分别出版了专著,为植物胚胎学奠定了基础。
20世纪40年代开始,印度在P.马赫什瓦里领导下,广泛开展了被子植物胚胎学研究。他所著的《被子植物胚胎学引论》(1950)一书,是K.施拉夫著作的继续和发展。英国植物形态学家C.W.瓦德洛总结了从藻类植物到被子植物各类群的胚胎发生,从系统发育的观点论述了胚胎发育的规律。1955年出版了“植物胚胎发育”一书。澳大利亚植物学家G.L.戴维斯1966年出版了按科概括了被子植物胚胎学资料的专著。中国科学家对中国特有属裸子植物(水杉、水松油杉、银杉、台湾杉、福建柏和白豆杉等)做了较为系统的研究。
60年代以来,电子显微镜技术逐渐用于植物胚胎学的研究。法国植物胚胎学家在裸子植物落叶松、金松、松树、扁柏等植物中,证明雄性细胞质参加受精作用,提出新细胞质概念。在被子植物中,对棉、荠菜、玉米、矮牵牛、树兰等植物的配子体、胚、胚乳和受精过程开展了超微结构的研究,积累了一系列新资料。中国科学家则对小麦的受精作用,精子的超微结构等做出了较多的成果。
植物胚胎学的发展方向植物胚胎学一方面是从描述性的工作开始积累资料,进而开展比较研究,并向实验性研究发展。另一方面,是从显微镜下的观察开始,向超微结构的研究发展,同时从单纯的形态描述向结构与功能的综合研究发展。描述性和实验性的工作之间既有侧重和分工,又有密切的联系。现代植物胚胎学研究主要向下面几个方向发展:
经济植物和特有植物胚胎学的研究经济植物杂交育种需要引进不同品种或近缘野生种,以丰富植物种群中优良的基因,从而提高应用价值。同时要引进驯化野生植物,增加经济植物的新品种。这些植物的胚胎学研究,与遗传育种工作有密切的关系。
中国植物资源丰富,有很多特有种属植物,有的尚未开发利用,有的已属于濒危植物,这些植物大多数还缺少胚胎学资料,需要开展研究,以便为植物系统发育、物种形成和进化提供资料,并为资源植物的利用和繁殖提供胚胎学依据。
受精作用的研究受精机制问题,是生物学上重大理论问题之一,同时与农业生产有密切关系。如在有性杂交过程中可通过控制作物的受精作用,结合不同的基因型创造出新的植物类型。关于受精作用中不亲和性的机制、雌雄性细胞的融合机制,雄性细胞质在受精过程中的作用,卵细胞在受精前后超微结构和生理生化变化等,还有待探索。对这些问题的了解,将有助于人工控制受精作用。
生殖系统中结构与功能的关系60年代以来,应用新技术综合研究、探讨有性生殖过程中某些结构与生理功能的关系,如大小孢子母细胞在细胞壁和细胞质结构方面的变化与其发育途径的关系;花粉壁和柱头表面的结构成分与其相互识别的关系;助细胞与卵细胞壁的特点与受精作用的关系等,获得了一定的成果。这个方面的发展将会不断提高植物胚胎学的理论水平和解决生产实际问题的本领。
- 参考书目
- 雷加文著,陈祖铿等译:《维管植物实验胚胎发生》,科学出版社,北京,1983。(Y.Raghavan,Experimental Embryogenesis in Vascular Plants, Academic Press,New York,1976.)B.M.Johri,Experimental Embryology of Vascular Plants, Springer-Verlag, Berlin,1982.