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厚角组织

由生活的、细胞壁不均匀加厚的细胞所组成的一种机械组织。主要分布在被子植物初生植物体的茎和叶柄等器官的表皮内侧,它们不但与茎、叶生长协调一致,而且还在这些器官中起机械支持作用,特别是在木质部尚未完全发育时,这种作用更为显著。

细胞特点

厚角组织的细胞与薄壁组织的很相似,都具有细胞核、细胞质和液泡,有的还含有叶绿体、淀粉或单宁等物质。细胞一般为细长形,两端渐尖。厚角组织细胞最显著的特征是细胞壁不均匀加厚。细胞壁所含的成分,除纤维素外,还有大量的半纤维素和果胶质。由于果胶质具亲水性,故细胞壁富含水分,含水量可高达鲜重的60%以上。

分布

在茎中的厚角组织通常沿着茎轴的周围形成连续的一层,有的成轴向束状,分布在薄壁组织中。唇形科与玄参科植物的方茎四角具厚角组织。叶柄中厚角组织的分布情况与茎中基本相似。在叶片中,厚角组织常分布在较大维管束的近轴面与远轴面,或仅在一面(常为远轴面)。根中较不常见,若将根部暴露在阳光下,也会有厚角组织的发生。

类型

依据厚角组织细胞壁加厚的形式,可分为以下几种类型:

(1)角隅厚角组织,为最常见的类型。从横切面上看,壁的增厚部位在细胞的角隅处,如芹菜的叶柄、马铃薯的茎等。

(2)片状(或板状)厚角组织,增厚的部位在细胞的内、外切向壁上,如接骨木的茎,辣根的叶柄等。

(3)环状厚角组织,细胞壁的增厚比较均匀,从横切面上看,细胞腔成圆形或近圆形,如月桂的叶脉,五加科与木兰科植物的叶柄等。

(4)腔隙厚角组织,细胞的加厚发生在发达的胞间隙处,如鼠尾草和夏枯草等。此种类型是在角隅型厚角组织中出现胞间隙时,加厚壁靠近胞间隙而形成的一种特殊类型。

起源与发育

对厚角组织的起源,有两种不同看法,一种认为它们与维管组织一起,起源于原形成层;另一种则认为这类组织起源于薄壁组织。当植物体的某些器官继续生长,厚角组织也可能转变为石细胞,细胞壁次生加厚并木质化,这时与厚壁组织就难以区分了。另外,厚角组织还可转变为初生分生组织和次生分生组织,例如加拿大白杨,可由皮层最外层的厚角组织产生木栓形成层。

研究人工控制厚角组织发育,多利用芹菜做试验,例如芹菜幼苗受风吹后,厚角组织面积增大,壁增厚,细胞直径变大,但是细胞数目变化很小。又如芹菜经每天9小时的机械震动,27天后,其叶柄的厚角组织比对照植株有100%以上的分化,细胞壁增厚了42%,不过细胞伸长受到抑制。这些说明,外界条件的刺激,对厚角组织的发育具有明显的影响。