[拼音]:qiaochi mu
[外文]:Coleoptera
有翅亚纲的1目。体壁坚实、 口器咀嚼式、前翅成鞘翅的全变态昆虫。为昆虫纲中最大的目。本目昆虫体壁坚硬,特别是前翅角质化,所以通称甲虫。世界已知约 33万种,约占世界已知昆虫总数的1/3,下分22总科,135科。中国已知约近7000种,分隶17总科,105科。
形态特征体壁坚硬。触角11节,丝状、棒状、锯齿状、 栉齿状、 念珠状、鳃叶状或膝状。口器咀嚼式,上颚一般发达,有的与身体等长,有的近于消失。复眼较发达,有的退化或消失,有的分裂为上下两个,例如豉甲科、拳甲科的拳甲亚科和天牛科的雉天牛属等。很少有单眼,如有,则每侧一个或仅中央一个,例如皮蠹科中的很多种类和隐翅虫科的Metopsia等;前胸发达;前翅角质化,坚硬,无翅脉,称为鞘翅,静止时覆在背上,盖着中后胸以及大部或全部腹节(中胸小盾片一般均外露),两鞘翅的内缘在背中线相遇成一直线,鞘翅外侧向腹面弯折的部分称为缘折,缘折有宽有窄。后翅膜质一般很大,纵横折叠藏于鞘翅下,在不同类群中有不同的折叠方式。在沙漠或高山上生活的一些甲虫有的后翅很短或无,例如荒漠中的某些拟步甲,喜马拉雅山的短翅芫菁;有的后翅十分狭长,例如缨甲科,后缘饰有很长的毛,与缨翅目的翅相似。腹部10节,从外面一般仅能看到7~8节背板和5~7节腹板;末节背板一般较坚硬,称为臀板。足具有各种形态变异,适于急走、游泳、跳跃、挖掘或攫取;跗节数目多变化,原始节数为5节,有的减少为4节、3节、2节或1节,有的甚至完全消失,例如金龟子亚科某些种类的前足跗节消失;有时3对足的跗节数目可不一致,如5-5-4式或4-4-3式,人们用来作为分大类或分科的特征。爪一般1对,有的只具单爪,例如蚁甲科和象虫科的某些种类。爪有单齿式,即简单的1对爪;附齿式,即每个爪的基部有1个片状齿;双齿式,即每片爪纵裂为二。有的爪的内缘生有一列梳状齿,例如朽木甲科和芫菁科的某些类群爪具栉齿。雌虫产卵管一般由第9腹节延伸而成,产卵管的长度因产卵习性的不同而有很大差异。一般在树皮下产卵、幼虫在枯死的树木或木材中生活的类群,如天牛科、拟天牛科、长扁甲科等,产卵管都比较长;凡是在地表下产卵的,如步甲科和埋葬虫科的一些种类,产卵管都粗短而且强烈骨化,以适应掘土工作;凡在物体表面产卵或利用喙把卵推入预先掘好的洞中者,产卵管十分短缩,例如象虫科、叶甲科、金龟子科和长角泥甲科等。雄外生殖器主要由阳茎和阳基两部分组成。阳茎一般为一骨化较强的管状物,其末端的开口称为交配囊孔或端口。阳基又称阳茎基,它的基部常呈“V”形或“Y”形;阳基的两臂围抱阳茎;凡阳基两侧臂在阳茎背面相连接的,称为环形;而两侧臂仅位于阳茎的腹面或两侧,并不在阳茎背面相连接的称为半环式。阳茎的端部有时形成一对突起,称为阳基侧突,雄外生殖器具有明显的种间差异,是种类鉴定的重要依据。此外,本目各大类群的雄外生殖器亦具有一定的差异,人们常利用这种差异作为大类群分类的依据。在内部形态上,马氏管具有重要的分类意义。鞘翅目的马氏管一般为6根或4根。6根的是原始型,见于阎虫总科、水龟虫总科、花甲科、丸甲科、沼甲科、泥甲总科、伪郭公科、 小丸甲科以及藻食亚目的一些类群。4根的见于隐翅虫总科、金龟子总科、叩头虫总科的很多种类以及萤总科和肉食亚目。马氏管的数目和构造是本目各科归大类时常用的分类依据。甲虫的身体大小差异也很大,最小的如缨甲科的Nephanes titan,体长仅0.25毫米,最大的如天牛科的Macrodontia cervicornis,包括上颚在内,长达155毫米。雌雄两性腹末节腹板、足、触角、头、胸、喙等形态均有差异,体型大小也不同。一般雄虫的形态多变异,雌虫变异较少。
幼虫分头部、 胸部(3节)和腹部(10节)。头部两侧各有1~6个单眼;触角3节。口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对,跗节上有爪1对。腹部无腹足;一般在第9节背板上有1对骨化的尾突(与尾须同源),第10节无附肢。气门呈环形,共9对,第1对着生于前胸与中胸之间,其余8对着生于腹部第1~8节上。体型有蛃型、 蚧螬型和无足型(见图)。
分布与生境鞘翅目是昆虫纲中分布最广的 1目。除海洋外,陆地、空中和各种水域均有分布,尤以陆生种类最多。它们具有十分广泛的适应性,能在各种不同的生境下(如沙漠、森林、草原、洞穴,高山以及温泉、盐咸水、沼泽或海岸地带)生活。有的寄生于其他昆虫的体内,有的寄生于哺乳动物的体外,有的在动物粪便、尸体、枯枝落叶层或土壤中生活,也有的寄居在鸟类或鼠类的巢穴中,或寄居于某些社会性昆虫(如蚁类或蜂类)的巢内,还有的是仓库害虫。本目中广布的有步甲科、叶甲总科、金龟子总科和象虫总科。虎甲科、吉丁科、天牛科和锹甲科主要分布于热带地区。有些科的分布范围很有限,例如,水生的两栖甲科仅分布于中国的西藏、 吉林和北美洲的某些地区。在仓库害虫中有100多个种为世界性分布。
经济意义甲虫的食性很复杂,包括腐食性、粪食性、 尸食性、 植食性、捕食性和寄生性等。植食性的种类有很多是农林业的重要害虫。重要的科有叩头虫科,其幼虫通称金针虫,生活于土中。中国重要的种类有沟叩头虫和细胸叩头虫,为害土内的种子、块根和幼苗。金龟子总科的幼虫通称蛴螬,也是重要的地下害虫,在中国严重为害的有异丽金龟属和齿爪鳃金龟属。天牛科中重要的种类有家茸天牛、粗鞘双条杉天牛、蔗根天牛等,在中国为害木材、林木、果树或经济作物。叶甲总科的成虫和幼虫都是植食性,中国重要的种类有为害水稻的水稻负泥虫和水稻铁甲,为害柑橘的恶性叶甲等。马铃薯甲虫在欧洲和北美是马铃薯的大害虫,为重要的国际检疫对象。在象虫总科中,中国有玉米象、米象和谷象,为害粮食和种子,是仓库害虫中的毁灭性种类;甘薯小象虫是甘薯的重要害虫。在北美和中美严重为害棉花的棉铃象虫是重要的国际检疫对象。在仓库害虫中,皮蠹科的谷斑皮蠹为害谷类、豆类、花生、油料植物加工品和动物性食品等,其幼虫抗药性强,是重要的国际检疫对象。此外,豆象科的蚕豆象和豌豆象也是中国重要的仓库害虫和检疫对象。拟步甲科中的黄粉虫、黑粉虫、杂拟谷盗和赤拟谷盗等都是重要的储粮害虫。
在捕食性的甲虫中,有很多是对人类有益的,如瓢虫科、步甲科和虎甲科等。瓢虫科中的澳洲瓢虫是有很大经济价值的天敌昆虫,中国已从大洋洲引进以防治吹绵蚧;隐唇瓢虫原分布于印度至澳大利亚,中国也曾引进以防治介壳虫。步甲科中重要的种类如中华广肩步甲和赤胸步甲捕食粘虫和切根虫等鳞翅目幼虫,捕食率很高;广屁步甲捕食能力也很强,尤喜捕食蝼蛄和它的卵。在虎甲科中,中国常见的种类有:中国虎甲、多型虎甲红翅亚种和铜翅亚种、月斑虎甲和金斑虎甲等均为蝗虫的天敌昆虫。
有些甲虫具有医药价值,其中应用较广的有:芫菁科的斑芫菁属、绿芫菁属、豆芫菁属和短翅芫菁属,其成虫能分泌芫菁素(亦称斑蝥素),很久就在医药上应用,李时珍的《本草纲目》已有记载,近年来,中国用它来治疗某些癌症;粪金龟科(Geotrupidae)紫蜣螂的干燥成品有镇惊、破瘀止痛、攻毒通便等功能,在中药中应用;象虫科蚊母草直喙象的雌虫产卵于蚊母草或水苦荬的子房中,随着幼虫的发育,子房发育为虫瘿,有虫瘿的蚊母草可以入药,有止血、活血、消肿、止痛的功能。
演化与分类目前所知鞘翅目最早的化石记录见于古生代早二叠世。自中生代起,鞘翅目逐渐成为昆虫纲的优势类群,现在是昆虫纲中最大的目。关于它的起源,目前多数分类学家认为是来自脉翅类。例如,A.拉梅尔1933年、A.B.马丁诺夫1931和1932年、R.让内尔1949年和R.A.克劳森(1960,1981)分别根据全变态类成虫和幼虫的比较形成以及各地质时期的化石甲虫的脉相,提出鞘翅目与脉翅类中的广翅目十分近缘,二者渊源于共同的祖先。
研究不同地质时期鞘翅翅脉的演化和鞘翅形成的过程是追溯鞘翅目的渊源的一个重要途径,因为鞘翅目的主要鉴别特征之一是前翅特化为坚硬的翅鞘,翅脉消失。在不同的地质时期有大量甲虫的化石。其中,有两种化石对于研究鞘翅目的起源与演化具有重要的意义。一种是在苏联早二叠世地层中发现的一种甲虫 Tshekardoco-leus magnus(属于原鞘目的一个已灭绝的科Tshekar-docoleidae)的鞘翅,克劳森(1960)指出:它的翅脉特征界于鞘翅目的长扁甲型与广翅目的泥蛉型之间,可以作为鞘翅目与广翅目亲缘关系的直接证据。另一种是在甘肃白垩纪地层中发现的弯脉玉门甲,它保持有若干原始特征,如多节的触角(触角不全,可见15~16节,一般甲虫为11节或更少),不平行的鞘翅纵脉和脉型特征,不折的膜翅,以及膜翅翅端密集的脉纹等。这些特征的综合,进一步给予鞘翅目与广翅目同源说以古生物学上的支持。此外有的分类学家,如J.泰奥多里代斯(1952)则认为鞘翅目直接起源于广翅目。
关于鞘翅目的分类,各家的见解不一。一般分为2~4个亚目,20~22个总科。现代分类系统的奠基人L.冈尔鲍尔(1903)将本目分为2个亚目,即肉食亚目和多食亚目。W.T.M.福布斯(1926)增加了一个原鞘亚目 (Archoste-mata)。后来,R.A.克劳森(1955)又增加了 1个藻食亚目(Myxophaga)。R.A.克劳森(1960)认为鞘翅目在进化的过程中分化为3支,一支是肉食性的肉食亚目,一支是在树皮下生活的原鞘亚目,一支是多食亚目,而藻食亚目又是多食亚目的一个分支。
- 参考书目
- R.A.Crowson,The Biology of the Coleoptera,Academic Press, London,1981.O.W.Richards,R.G.Davis, Imms' General Textbook of Entomology,10th ed.,Chapman & Hall Ltd.,London,1977.