棘皮动物

[拼音]：jipi dongwu

[外文]：echinoderms

成体呈辐射对称，具有内骨骼、体腔和特殊水管系统的海洋动物。它们全部海生。因为表皮一般都有棘，故名棘皮动物。棘皮动物Echinoderms系由希腊文∈χlvos(棘)和δ∈ρμα（皮）组成。

分类

该类动物始于距今 5.7亿年的古生代下寒武纪，已记录的化石约 13000种。现生棘皮动物一般分为5纲，约有5900种，中国沿海现采到约500种。

海百合纲(Crinoidea)

现生棘皮动物中最为古老的一纲。暂时或终身营固着生活。口与肛门都朝上，腕分枝似羽，管足呈触手状。幼体呈桶状。全世界约有610种。

海参纲(Holothurioidea)

体延长成圆筒形，一端有口，周围长有触手，另一端为肛门。骨板不发达，形成微小的骨针或骨片。筛板开口于体腔内。有耳状幼体。全世界约有900种。

海星纲(Asteroidea)

体扁平，呈五角形或星形，腕与体盘分界不显，口在腹面，肛门和筛板在反口面。消化器官有一部分延伸入腕中，腕的腹面有步带沟，管足发达。有羽腕幼体。全世界约有1600种。

海胆纲(Echinoidea)

体呈半球形、心形或饼形。有钙质小板构成的坚壳，壳上有棘。口在下面，肛门多半在反口面，有筛板。幼体为海胆幼体。全世界约有800种。

蛇尾纲(Ophiuroidea)

亦称“阳遂足纲”。体扁平似星，腕细，与体盘分界显著。筛板在腹面，无肛门。腕无步带沟。消化系不伸入腕内。有蛇尾幼体。全世界约有2000种。

生态习性

棘皮动物是海洋底栖生物的重要门类，分布于世界各海洋。垂直分布范围很广，从潮间带到万米深海沟均有其成员。大多数为典型的狭盐性动物，半咸水或低盐海水中很少见。体外无特殊的覆盖层，具有特殊的水管系，成为盐等张动物（体内所含水分可随外界环境盐度含量而自由渗透）。它们对水质的污染很敏感，被污染了的海水中棘皮动物很少。再生力一般都很强，腕、盘或其他外部器官损伤或断落后均能再生。某些种类常有排脏现象（受刺激或遇不利环境时，身体强力收缩，迫使内脏从肛门等处排出。在刺激或不利环境消除后，能再生内脏）和自切现象（自身折断一部分机体的现象）。少数种类靠裂体进行繁殖。

生活方式随种类而异。有的匍匐于海底，为底上动物；有的穴居在泥沙内，为底内动物；少数海胆营钻石生活；海百合营固着或暂时固着生活；少数海参营浮游生活。摄食方式多样，吞食性、滤食性、肉食性和植食性都有。除板蛇尾(Ophiomaza)外，棘皮动物几乎没有寄生的种类。有些棘皮动物有群集现象，在海底的数量很大。如爱尔兰西海岸脆刺蛇尾 (Ophiothrix fragilis)的最高密度每平方米超过 10000个。黄海海底的紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)每平方米为380个。某些底栖动物群落优势种常为棘皮动物。深渊海底的底栖动物生物量中，棘皮动物量最高约占90％。

外部形态

棘皮动物外形最显著的特征是成体为五放辐射对称，身体分为有管足的辐部或步带，和无管足的间辐部或间步带。辐射对称通常由管足的排列呈现出来。一些内部器官，如水管系、神经系、血系和生殖系也为辐射对称，唯消化系例外。由于辐射对称，身体有口面和反口面之分。

棘皮动物的骨骼十分发育。海胆的骨骼最为发达，骨板密切愈合成壳；海星、蛇尾和海百合的腕骨板形成椎骨状；海参骨骼最不发达，为微小的骨针或骨片，埋于表皮之下。骨骼外包表皮，皮上一般都带棘，海胆和海星则有变形而成的球棘和叉棘。

内部特征

棘皮动物的体腔发达。在胚胎期体腔由肠腔法形成，成体期时体腔主要被消化道和生殖腺占据。

水管系是本类动物特有的，也是最重要的器官。它由体腔的一部分──水腔演变而成。不论移动、摄食、呼吸、感觉都靠它来完成。典型的水管系自筛板经石管，通到围绕口部的环管和伸至辐部的辐管。辐管有小分枝分到管足。管足是肌肉性的囊状构造。海水由筛板进入水管系，借管足的伸缩移动身体（图1）。

神经系和血系均与水管系的排列相同，有一个围绕食道的环，并从环向各辐部伸出分枝。棘皮动物神经系复杂，分为 3类：

（1）口神经系或外神经系，包括围绕食道的环神经和伸入各辐部的辐神经，为现生棘皮动物的主要神经系。

（2）下神经系，在口神经系的里边。

（3）反口神经系或内神经系，在反口面表皮下。血系介于神经系和水管系中间，有围绕食道的血窦环和从血窦环分到各辐部的辐血窦组成。海参和海胆的血系比较发达。海星纲和蛇尾纲的消化系有一大形囊状胃；肠直走，不弯曲。其他各纲的消化系多为长而弯曲的管子。蛇尾和大部分海星均无肛门，不能消化的东西仍从口里排出。海百合的口和肛门均朝上。许多歪形海胆肛门移至身体后部或口面。

棘皮动物的呼吸系不发达。海星的皮鳃和海胆的围口鳃，可以增加呼吸的能力和面积。某些海参有特殊的呼吸器官──呼吸树（又称水肺）。

繁殖发育

棘皮动物多为雌雄异体，雌雄体在外形上无区别。生殖细胞释放到海水中受精。幼体在发生之初形状相同，在水中浮游，呈两侧对称（与成体完全不同），以后形状则随纲而异，发育成 4种不同类型的幼体：耳状幼体（海参），羽腕幼体（海星），蛇尾幼体和海胆幼体（图2）。海百合幼体呈桶形，与浮游纽鳃类的海樽十分相似，为樽形幼体。

演化

棘皮动物幼体和古老的化石棘皮动物都不是辐射对称的，所以现生成体辐射对称是次生现象。严格说来，现生的棘皮动物也并非完全辐射对称，在一定程度上仍表现出两侧对称的形式。它们还有发达的体腔和三胚层，以及来源于中胚层的内骨骼。这都远比呈辐射对称的腔肠动物进步。

俄国И.梅契尼柯夫在1881年指出，棘皮动物幼体和肠鳃类幼体十分相似。因此，他认为这两类动物有亲缘关系，并把棘皮动物同肠鳃类合为水腔动物门。美国H.B.费尔(1948)认为：幼体相似可能是进化过程中一种趋同现象；幼体相异可能是进化过程中一种趋异现象。从现生幼体相似性来看，海参和海星相近，海胆和蛇尾相近。但是，从古生物和形态角度来看，却是海星和蛇尾相近，海参和海胆相近。因此，费尔认为根据幼体相似性推论棘皮动物和肠鳃动物有亲缘关系难以接受。从生化成分看，却又是海参和海星、海胆和蛇尾相近。

英国R.P.S.杰弗里斯（1979、1982）在寒武纪到中泥盆统的海相地层中，发现原始的脊索动物化石，称为“钙质脊索动物”。其形态介于棘皮动物和脊索动物之间，既有棘皮动物形式的钙质骨骼，又具有脊索动物的一些形态，如鳃裂、带脊索的肛后尾、脊神经节、背神经脊和类似被囊类的滤食咽部。钙质脊索动物的发现，进一步证明了棘皮动物和脊索动物有亲缘关系。

意义

某些体壁厚的大形海参可供食用，是有名的海珍品。全世界约有40种海参可食用，中国产有约20种，北方的刺参(Apostichopus japonicus)质量最佳（参见彩图）。某些正形海胆的生殖腺（卵）也可食用，日本、地中海和南美等地都有吃海胆卵和用海胆卵制成的鱼子酱的习惯。海胆卵含有大量的蛋氨酸，营养价值很高。光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus）和紫海胆(Anthocidar-is crassispina) 是中国的重要经济种。海胆卵还是很好的实验生物学材料。有人把海胆卵随宇宙飞船发射到太空中，以探索宇宙射线和外层空间环境对有机体的影响。海胆卵发生变态的情况可以用来检验海水水质的污染程度。某些棘皮动物具有毒腺或毒液，是海洋生物药物的来源。从几种海参体上分离出来的海参素和粘多糖，具有抗癌活性。棘皮动物化石种类甚多，在地层学上有一定的意义。有的石灰岩地层全部由海百合化石构成。某些钻石种类能造成海岸线的破坏。刺冠（长棘）海星(Acanthaster planci)以石珊瑚水螅体为食，会破坏珊瑚礁。海星喜吃贝类，对贝类养殖有害。