核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase,Rubisco)是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类,相对分子质量为550kDa,总共有16个亚基,其中8个大亚基(每个相对分子质量为55kDa)含有催化位点,8个小亚基(每个相对分子质量12kDa)是全酶活性所必需的。Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码,而小亚基则由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。 通过离体实验表明,小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,运输过程也需要分子伴侣Hsc70的参与,运输到叶绿体基质后,引导肽要被切除,最后8个小亚基与叶绿体基因编码的8个大亚基结合形成全酶。 在Rubisco小亚基蛋白运输中,与通道形成和打开有关的受体蛋白有三种:Toc86主要是识别信号序列,Toc75是通道蛋白,Toc34是调节蛋白,与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开。 与线粒体基质蛋白转运不同的是,叶绿体基质蛋白转运的能量仅仅是ATP,不需要电化学梯度的驱动。