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肺鱼类(化石)

硬骨鱼类的一个较小的类群(亚纲),也曾作为肉鳍鱼亚纲的一个目。化石记录始于早泥盆世,现生种类仅存3属6种,分布于澳大利亚、非洲和南美洲大陆。

肺鱼早期成员体型一般较长,体被较厚的整列鳞,具叶状偶鳍,尾歪型,脑颅骨化程度较高。肺鱼在晚泥盆世和石炭纪呈现高度的多样化,在头部长度、脊椎构造、齿板、齿脊型式(格局)等方面具有高度的分异,但在随后的 1.5亿年中未见明显变化。可见的进化趋势包括骨化程度减低,头部颊区与躯体变短、奇鳍重新出现连续状态,鳞片变薄,呈圆鳞型。

肺鱼腭方骨与脑颅愈合,翼骨在中线相遇,舌颌骨退化,不具悬颌功能,一般不具带齿的口缘骨骼,具特化骨板。前、后鼻孔分别位于口缘及口腔顶部,肺鱼叶状偶鳍内的支持骨为“原鳍型”,由一长列中轴骨及两侧辐状骨组成。

现生肺鱼主要生活于河流中,体长可达1~2米,脑颅骨化程度颇低,脊椎为软骨,鳞退化为骨质圆鳞。食性狭窄,以小型无脊椎动物与植物碎屑为主。其中,澳洲肺鱼分布于澳大利亚昆士兰地区的沼泽地带水域中。澳洲肺鱼具单肺(鳔),鳃盖较大,缺氧时,可到水面用嘴吞进空气,压入肺(鳔)内,但不能完全脱离水而在空气中生存。美洲肺鱼在南美大陆分布较广,但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。非洲肺鱼被分为四个不同的种,主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中,但分布北达塞内加尔,南至莫桑比克。非洲肺鱼和美洲肺鱼都有双肺,鳃盖相对较小,在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞,以休眠状态度过长达6个月的干旱季节,完全脱离水,在空气中存活。在石炭纪和二叠纪沉积中,含有零散肺鱼化石的柱状泥质沉积表明,肺鱼在那时即以这种方式来度过困难时期。

肺鱼在软组织的构造、发育、生理和行为方面有许多性状与现生两栖类接近而不同于其他现生鱼类,例如美洲肺鱼具有以声门与食道相接的双肺,鳃及鳃部血管较退化,心脏具二心室,其一接受来自肺部的血液,动脉锥有瓣膜将来自肺部的血液与来自鳃部的血液分开。不久前,有些学者提出,肺鱼在具有会厌软骨、脑下垂体结构及其激素成分、晶状体蛋白、胆汁盐、鳃弓肌肉等方面亦与现生两栖类最为接近。但由于这些性状无法与化石类群总鳍鱼类的相应性状进行比较,对这些性状的系统发育意义的评价仍是悬而未决的问题。

位于肺鱼口腔顶部的后鼻孔,曾一度被认为是与四足动物(陆生脊椎动物)内鼻孔同源的构造,20世纪以来,多数学者认为这一鼻孔是次生移入口腔顶部的后外鼻孔,与其他鱼类的后外鼻孔同源。

现生肺鱼与现生四足动物之间共同特征的进一步发现,不仅突出了肺鱼在进化生物学研究中的重要位置,而且为古生物学和进化生物学的理论与实践开辟新的研究天地。

中国发现的肺鱼类化石有三叠纪-侏罗纪的角齿鱼和云南曲靖的奇异鱼。