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柏科

裸子植物门属数最多的 1科。常绿乔木或灌木。叶交叉对生或3~4片轮生,形小,鳞形紧覆小枝之上,或刺形多少开展,基部下延或有关节,或同一树上兼有两型叶。鳞叶枝扁平、圆或四棱形。球花单性,雌雄同株或异株,单生枝顶或叶腋;雄球花由交叉对生或轮生的雄蕊组成,雄蕊具细短的花丝及宽而盾状的药隔,有3~6花药,花粉球形,无气囊,内壁厚,外壁薄或厚(Libocedrus),表面具有不均匀散布的颗粒,除圆柏属具一不明显的小圆孔外,其他各属均无萌发孔;雌球花有3~16枚交叉对生或轮生(每轮3~4枚)的种鳞,全部或部分珠鳞的腹面基部有1至多数直立,稀胚珠生于珠鳞之间(刺柏属),珠鳞全部或部分(Actinostro-bus)发育成种鳞;苞鳞与珠鳞完全合生,仅顶端多少分离。球果圆球形,卵圆形或圆柱形,当年或翌年成熟;种鳞扁平或盾形,彼此覆瓦状倚状或镊合状靠合,木质或近革质,熟时彼此离开或展开,或肉质、熟时彼此不离开或仅顶端微离开,发育种鳞有1至多粒种子;种子具2或 3窄翅或无翅,或上端有一长一短的膜质翅;胚具2枚(稀5~6枚)子叶。染色体基数x=11,稀12。

柏科约 22 属,南北半球各产一半;种数次于松科(Pinaceae),近150种,分布几遍全球,部分种类为森林的主要树种或重要的造林树种,或为园林绿化树种。其中种类最多的为圆柏属(Sabina),主要分布于北半球;单种属近二分之一,它们是罗汉柏属 (Thujopsis产日本)、侧柏属 (Platycladus产中国与朝鲜)、福建柏属(Fokienia产中国)、小侧柏属(Microbiota产苏联远东)、Arceuthos(产欧洲南部至西亚)、Tetraclinis(产地中海马耳他、西班牙与非洲西北部摩洛哥、阿尔及尔、突尼斯)、Fitzroyapilgerodendron (产智利)、Austrocedrus(产智利与阿根廷)、Octoclinis(产澳洲)、Neocallitropsis(产新喀里多尼亚)及Diselma(产塔斯马尼亚)。中国产 8属约30种,分布几遍全国,其中福建柏为特有的单种属植物,单种属侧柏亦主产中国;另引入栽培1属15种。柏科植物早期的化石发现在缅甸、日本与埃及等地的侏罗纪地层之中,而较多的化石几乎都出现在北半球的第三纪沉积物中。现今分布于南半球的 11个属除Callitris(在澳洲东部白垩纪与中新世)、Libocedrus (在新西兰中新世)、Widdringtonia(非洲南部第三纪)3属发现化石外,其他各属均未发现。

柏科植物是裸子植物中广泛分布于南北两半球的唯一的科,除刺柏属和圆柏属广布于北半球(北纬17°~70°,后者在非洲东部北纬14°至南纬12°亦有分布),柏木属分布于北美南部、亚洲东部、喜马拉雅山及小亚细亚外,其他各属均呈微域分布,为各地的特有属。分布于北半球的属除上述各属外,还有崖柏属(Thuja,约6种,分布于北美与东亚)、翠柏属(2种,1种产北美,1种产东亚)、扁柏属约 6种,分布于北美与东亚的日本和中国台湾)。分布于南半球的属除上述单种属外,尚有Libocedrus(约6种,分布于新西兰与新喀里多尼亚)、Papuacedrus (3 种,分布于新几内亚及摩鹿加岛)、Actinostrobus(2种,产澳洲东南部)、Callitris(约20 种,分布于澳洲、塔斯马尼亚与新喀里多尼亚) 与Widdringtonia (约5种,分布于非洲南部与东南部)。柏科植物在中国多零散分布,成林植物通常为圆柏属的某些种类和柏木(Cupressus funebris)、台湾扁柏与福建柏。圆柏属植物通常喜光、耐寒、耐旱、抗风、耐碱性土壤,多形成高山针叶林向高寒灌丛或高草甸过渡性疏林,常分布于云杉、冷杉、落叶松林的上限地带或它们不能生长的恶劣地带,往往是这些树种的阳坡替代种。柏木分布于泰岭以南、五岭以北的广阔地区,有天然林,也有人工林,喜温暖、湿润的气候和石灰岩发育的钙质土。台湾扁柏喜温和湿润、雨量充沛,湿度较大的生态环境,在台湾中央山脉海拔1300~2800米的中山至亚高山形成纯林或混交林。福建柏要求温暖湿润的气候与酸性黄壤和红黄壤,分布于华东、华中至西南,多零星生长,在局部地区(如广西都庞岭东坡)有较大面积的森林,主要分布在海拔700~1800米的常绿阔叶林或针阔混交林中。

前人曾根据种鳞的排列、形状、质地和成熟后彼此分离或结合等性状,将柏科分为3~5个亚科(或族),或分为两个亚科,然后再分6个或4个族。不同之处还表现在对某些属的归宿上,这可能与各自掌握的资料和研究的深度有关,如对中国特产的福建柏属就有两种意见,即一些学者将它放在侧柏亚科(或族)(Thujoideae),而另一些学者则认为福建柏属与扁柏属和柏木属关系密切,应置于柏木亚科 (或族)(Cupressoideae)。柏科植物早期胚胎发育的资料与李惠林按南北两半球把柏科植物分成 Callitroideae亚科和柏木亚科的意见是一致的。柏科植物的原胚发育,在游离核阶段有两种显然不同的情况,表现了南北半球柏科植物较大的不同,即南半球Callitroideae亚科的植物,如FitzroyaActinostrobusCallitrisWiddringtonia等属,其原胚发育基本是受精卵经过 2次连续的有丝分裂,产生 4个游离核的原胚,然后形成初生胚细胞;北半球柏木亚科的植物,如崖柏、罗汉柏、侧柏、翠柏、柏木、扁柏、福建柏、圆柏和刺柏等属,它们的原胚游离核要经过 3次连续的有丝分裂,于8核阶段才形成初生胚细胞。

多胚现象是柏科植物的共同特点,根据多胚类型看来,北半球三类(族或亚科)柏科的演化方向是侧柏类→柏木类→圆柏类,这与郑万钧、傅立国在中国植物志上的观点一致;南半球 Callitris ActinostrobusWiddringtonia 属的颈卵器无被膜所包围或被膜不明显,其裂生方式更为特化,可能是柏科中最进化的类群。

柏科植物的木材有香气,结构细致、均匀、纹理直,质地较重而坚韧;加工容易,刨面光滑,耐腐性较强;心边材区别明显,心材色深。为建筑、家具、门窗、舟车、柱材、椿木、桥梁、细木工及美术工艺等用材。其中扁柏、圆柏、侧柏、柏木、崖柏等属的木材,均为世界上高级商用材。有些种类为造林、固沙及水土保持的优良树种。不少种类的树形优美,叶色翠绿或浓绿,常被栽培作园林绿化或庭园观赏树。柏科木材具有树脂细胞,无树脂道,管胞无螺纹加厚、纹孔为单列,但南半球的Callitris属的一些树种具特殊的加厚,木薄壁组织通常存在并数量极多,交叉场纹孔多为柏木型,木射线管胞通常存在,但多数难于识别,木射线高数在针叶林中是最低的一科,管胞长度较短。柏科植物含有桧黄素、榧黄素、西阿多黄素、苏铁黄素和柏黄素;此外黄醇和二氢栎精在柏科叶中广泛分布。