[拼音]:zaolei zhiwu
[外文]:algae
具有叶绿素、能进行光合作用、营自养生活的无维管束、无胚的叶状体植物,一般生长在水体中。藻类植物有两个特点:
(1)藻体各式各样,在外形上有时类似高等植物的根、茎、叶的构造,但在功能上都能进行光合作用、释放氧气,因而实际上藻体就是一个简单的叶,也因此,藻类植物的藻体统称为叶状体;
(2)它们的有性生殖器官一般都为单细胞,有的可以是多细胞的,但缺少一层包围的营养细胞,所有细胞都直接参与生殖作用。
生物学特性形态藻类植物体大小悬殊,最小的直径只有1~2微米,肉眼见不到,而最大的长达60多米;形态相差很大,有单细胞、群体和多细胞。群体各体由许多单细胞个体群集而成。多细胞个体有丝状体、囊状体和皮壳状体等,也有类似根、茎、叶的外形,但不具备高等植物那样的内部构造和功能。
色素和光合作用藻类植物细胞含有各式各样的色素,而不同的色素组成标志着进化的不同方向,是分门的主要依据。 但所有的藻类都含有叶绿素a和光合作用系统Ⅱ并能利用水作为氢的供体,在光合作用中释放出氧气。现在大气中的游离氧气主要是光合作用的产物,其中大半是藻类所产生。藻类的色素主要有4类:叶绿素、藻胆蛋白、胡萝卜素和叶黄素,其中除叶绿素a以外,β-胡萝卜素也普遍存在于各种藻类,只是在隐藻门数量较少而已。此外,蓝藻门、红藻门、和隐藻门还含有藻胆蛋白,隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门和褐藻门含有叶绿素c,原绿藻门、裸藻门、绿藻门和轮藻门含有叶绿素b,在红藻门有的种类则含有叶绿素d。少数藻类在演化过程中营腐生或寄生生活,逐渐失掉叶绿素,成为没有色素的藻类(见表)。
![图](/d/bkimg/2022110803/kne33agslml.webp)
藻类植物的生殖有营养体生殖、无性生殖和有性生殖。营养体生殖方法很多,有特殊的营养枝,如黑顶藻的繁殖枝,掉地后则独立生长为新的个体;有依靠假根的繁殖方式,如海扇藻;也有依靠盘状幼体以度夏或度冬。无性生殖主要依靠游孢子,这些一般具有1~4根鞭毛,叶绿体和眼点,没有细胞壁,有自由游动的能力;缺少鞭毛因而没有游动能力的孢子也不少,如蓝藻门的内孢子,红藻门的四分孢子,绿藻门的厚壁孢子等。有性生殖依靠配子,可以是同配或异配。同配由形状大小一样的配子相互接近,融合形成厚壁的合子,而异配则由大小不同,甚至形状不一样的配子融合形成合子。卵配是一种异配,其雌性细胞较大,一般不能游动,而其雄性细胞较小,有两根鞭毛,能自由游动。红藻的卵配尤其特殊,卵囊称果胞,为一瓶状构造,卵在瓶底,瓶颈即受精丝,而精子在精子囊内,不能游动,随水漂流,遇于受精丝则粘着上,精子破囊而出,顺着受精丝进入果胞与卵子结合成为合子,后者立即发育成为一个双倍体的果孢子体,寄生在雌性个体上。果孢子体成熟产生果孢子,发育则成为独立的孢子体。
生态根据生态特点,一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类,如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊,称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上,称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类,如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上;这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布,一般的说,在潮间带的上部为蓝藻及绿藻,中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季,高潮带常有蓝藻门的须藻,红藻门的紫菜、小石花菜,褐藻门的鼠尾藻,绿藻门的绿苔、浒苔;中潮带常有红藻门的海萝,褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多,如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻,褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼,为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长,如亚热带和热带的红树林,常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长,热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。
在淡水的瀑布,滴水的岩礁,急流的江河,都可以找到多种藻类的生长,有蓝藻门、红藻门和绿藻门的种类。在缓流和静水的环境如湖泊、水库及积水处常可以找到网藻、鞘藻、水棉等绿藻。在温泉水温一般超过60℃,可以找到某些蓝藻。有些蓝藻还生长在沙漠及南北极砂砾内部。土壤藻类有蓝藻门、硅藻门和绿藻门各有20多种。在潮湿墙上、树枝上、树干上也可以找到多种藻类。有的藻类还同菌类共生成为地衣。可以认为,藻类植物是无所不在的。
经济价值1000多年以来,中国记载了好几种有用海藻,如食用的紫菜、海带,药用的鹧鸪菜,工业用的海萝(又称赤菜)等等。除了这些以外,还有大量无所不在的浮游植物;这些植物为水体中其他水生生物,如鱼类、虾蟹类、贝类的生存提供了物质基础。它们光合作用释放出来的氧气不断地更新了世界大气。许多蓝藻还具备固氮能力,把空气中的氮气固定在其体内。许多藻类生长在污水里,在最终的污水处理中起着重要作用。许多含钙种类,如珊瑚藻类和仙掌藻类是海洋珊瑚礁的组成者。大量的硅藻的生长形成了硅矿。甚至石油的生产也与藻类有关。大型藻类为人类提供了工业上需要的藻胶,如琼胶、卡拉胶、褐藻胶等等,年产量各有几万吨,价值几亿美元。中国生产的海带、紫菜和其他藻类以及褐藻胶、甘露醇、碘、卡拉胶及琼胶,年产值几亿元,形成了一个不太小的海藻工业。现在,中国海带年产量是世界第一,紫菜年产量仅次于日本,褐藻胶年产量仅次于美国。
藻类植物,特别是蓝藻类和单细胞藻类,在一定的富养条件下可以形成水花或赤潮,它们死亡后,通过细菌作用把氧气消耗掉,造成了鱼虾的死亡;有的还产生某些毒素,被贝类吸收后,如人类食用这些贝类就会引起中毒现象。某些海藻,如海人草和鹧鸪菜,产生一种海人草精用于人类的驱虫药。此外,藻类还是很好的农田肥料。
进化和系统发育藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素,利用无机的硫化氢作为氢的供应者,产生了光系统Ⅰ。原始藻类植物,如蓝藻类所具有的叶绿素 a,很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者,具有光系统Ⅱ,通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生,光合细菌类逐渐退居次要地位,而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类,释放出来的氧气逐渐改变了大气性质,使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类,同时,类囊体单条地组成为叶绿体,但集光色素基本上一样,仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素,藻胆蛋白,需用大量能量和物质合成,是很不经济的原始类型,所以只能发展到红藻类,形成进化上的一个盲枝。
藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。
藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外,还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统,光合作用效率高出了3倍,也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类(尚未发现)差不多,但由于某种原因,可能与当时的大气光照条件有关,杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来,环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长,从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体,而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器,即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆,进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十,形成了臭氧屏蔽层,阻挡了杀伤生物的紫外线,使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后,光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。
- 参考书目
- 曾呈奎、周百成:光合生物的进化,《进化论选集》,科学出版社,北京,1983。曾呈奎、周百成:海藻光合作用和进化,《光合作用研究进展》第3集,科学出版社,北京,1984。H.C.Bold,M.J. Wynne,Introduction to the Algae,Prentice-Hall., Englewood,Cliffs,N.J.,1978.