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指示植物

在一定地区范围内能指示其生长环境或某些环境条件的植物种、属或群落。有些植物与特定的生态条件联系非常紧密,人们可以根据这些植物相当准确地判断其生长地的生态条件。植物的某些特征,如花的颜色、生态类群、年轮、畸形变异、化学成分等,也具有生态条件指示意义。

指示植物和被指示的对象(自然体类型、它们的特性、空间结构特点、过程等)之间的联系,有些在指示植物分布的全部范围内保持,有些只在分布区的一定地区内保持。在前一种情况下的指示植物叫普遍指示植物,后一种情况下的指示植物叫地方指示植物。

普遍指示植物很少,大多具有有限的分布区。例如,风轮堇菜(Viola calamintha)以及它所形成的群落是土壤含锌化合物的普遍指示植物;海蓬子(Salicornia europaea)在其分布区的全部范围内与强盐渍化土壤相联系,也是普遍指示植物。

地方指示植物在数量上远远多于普遍指示植物,大多数已被确定的指示植物具有地区性。地方指示植物的绝大多数种在其分布区的不同部分指示意义不同。从它们的分布区的中心到边缘,指示意义渐增。对该植物种来说,越到分布区的边缘生态条件越严酷,而在极端生存条件下的生态适应性比较狭窄,因此它的指示意义也就越大。因此,在应用某种指示植物时,必须严格确定它的地理边界。

指示植物包括指示植物种和指示植物群落,可以指示土壤、潜水的性质和某些有用矿物。另外,还能指示气候、地质构造和环境污染等。

指示植物种

包括种和种内单位(亚种、变种和变型等)。某些种或某些种以下的分类单位巩固地或经常地与一定的生态条件相联系,可以根据它们的存在判断出生态条件。例如,蕨类植物芒萁(Dicranopteris di-chotoma)只分布于pH4.5~5.5的强酸土红壤或黄壤上,蜈蚣草(Pteris vittata)则只出现于pH7.5~8.0的石灰性土或含石灰的基质上,因而确定前者是强酸性土的指示植物种,后者是石灰性土的指示植物种。

指示植物群落

由于每个植物种在生态上都有或大或小的可塑性(生态幅),使得植物种的指示性具有变异,有时会出现例外情况。只有生态幅狭小而固定的种,其指示性才可靠。但多个种形成的群落,它们的指示意义往往比较确定。例如,个别芨芨草(Achnatherum splendens)植物可以分布在潜水位只有0.5米以内的盐湖边,也可出现在潜水位深至10米以下的高海拔山谷斜坡(如中国新疆北塔山近顶部)。但有其他植物参加的芨芨草群落,则总是与地下水位不低于 2米的盐化草甸土相联系。可以指示环境条件的植物群落叫指示植物群落。

土壤指示植物

随着对于土壤与植被之间关系的研究的发展,可用植被判别土壤的一系列特征。

从土壤的总肥力看,可以把植物分为4类:

(1)富养植物,在肥沃土壤上发育最好并具有最大的多度,它们是肥沃土壤的指示植物,例如葎草(Humulus scandens);

(2)中养植物,多分布于中等肥力的土壤上,例如蓬子菜(Galium verum);

(3)贫养植物,仅出现在贫瘠土壤上的植物,例如分布于苏联欧洲部分和北欧一带的那杜草(Nardus stricta)是典型的贫瘠土壤指示植物;

(4)随遇广养植物,在肥沃土壤、贫瘠土壤或中等肥力土壤上都可以出现,如灯心草(Juncus effusus)。但土壤的肥沃性常常与土壤中硝酸盐的含量(可视为含氮量)相联系。有些植物在含氮丰富(NO2>0.01%)的土壤上,可以达到最大的多度和体积;而在含氮中等的土壤上很少;在缺氮的土壤上完全没有。例如西风古(Amaranthus retroflexus)、异株荨蔴(Urtica dioica)、骆驼蓬(Peganum harmala)、大叶藜(Chenopodium hуbridum)、葎草等,它们可作为土壤中含氮丰富的指示植物。

每一种植物适应的土壤都有一定的pH值范围。有些只生长于酸性土的植物是酸性土的指示植物,例如芒萁,垂穗石松(Lуcopodium cernuum)、映山红(Rhododendron simsii)、马尾松(Pinus massoniana)等,北方山区的照山白 (Rhododendron micranthum)也出现于微酸性土上。与酸性土植物相反,有一些喜碱性土的植物,例如,天蓝苜蓿(Medicago lupulina)在土壤 pH为7.1~7.5道情况下发育。此外,还有许多相对随遇的植物。

有些植物只生长在含碳酸盐 3%以上的石灰性土壤上。如蜈蚣草、圆叶乌桕(Sapium rotundifolia)、南天竹(Nandina domestica)、柏木(Cupressus funebris)以及分布于石灰岩山丘上的青檀(Pteroceltis tartarinowii)等。

分布于盐渍土壤上的也物有3种类型:

(1)专性盐生植物,即只出现在盐渍化土壤上的植物,它们在土壤盐渍化含盐量超过0.6~1.0%时发育最好,在非盐渍化土壤上很少见到。中国新疆地区强盐渍化土壤上广泛分布的盐节木(Halocnemum strobilaceum)、盐穗木(Halosta-chуs caspica)、海蓬子、多种盐爪爪(Kalidium spp.)、盐地假木贼(Anabasis salsa)、 多种碱蓬(Suaeda spp.)、多种白刺(Nitraria spp.)是这类植物的代表。它们是强盐渍化土壤的可靠指示植物。分布只限于盐渍土壤上的科有矶松科、柽柳科和瓣鳞花科。

(2)兼性盐生植物,它们即可生长在盐土上,也可生长在弱盐化土上,甚至非盐化土上,但通常在盐渍土壤生境占优势。例如,多种碱茅(Puccinellia spp.)、灌木猪毛菜(Salsola arbuscula)、白滨藜(Atriiplex cana)、琵琶柴(Reaumuria soongarica)、樟味藜(Camphorosma lessingii)等。

(3)不透盐植物,它们在非盐渍化土壤上发育良好,但也出现在盐化土壤上。因为它们自身具有防止土壤中的过多盐分透入体内的能力。蒿属 (Artemisia)的少数种,例如分布于苏联中亚的 Artemisia maritima和光甘草(Glуcуrrhiza glabra)。有些并非与盐渍土紧密联系的植物也经常出现在盐渍土上,原因是它们的根系的活动部分深深扎入了不盐渍化的土壤层内。大多数潜水植物属于这种类型。 例如芦苇、 骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、黑刺(Lуcium ruthenicum)、铃铛刺(Halimodendron halodendron) 有时被称为“假盐生植物”。植被不仅能指示土壤盐渍化的程度,而且能指示土壤盐渍化的组成。例如,海蓬子、盐爪爪(Kalidium aspicum)、白刺 (Nitraria schoberi) 和无叶假木贼分别是氯化物盐土、硫酸盐-氯化物盐土、氯化物-硫酸盐盐土和硫酸盐盐土的指示植物。

此外, 就指示土壤的机械组成而言, 羽毛三芒草(Aristida pennata)、多种沙拐枣(Calligonum spp.)、巨麦草(Elуmus giganteus)等指示沙质土,而盐地假木贼指示粘重土壤。

潜水指示植物

植物可以指示潜水的埋藏深度以及它们的水质和矿化程度。潜水指示植物包括湿生植物和潜水植物,它们的根系与潜水上部水位的毛细管边缘或潜水面相接触。

湿生植物可指示潜水接近地表,如香附子(Cуperus rotundus)、芦苇、高碱蓬(Suaeda altissima)、樟味藜、海蓬子。潜水植物是根到达深处的潜水面或毛细管水上缘的深根性植物,它们直接利用深处的潜水。中国新疆和内蒙古西部分布的胡杨(Ponulus euppratica)、沙枣 (Elaeagnus angustifolia)、黑刺、光甘草、骆驼刺、小叶碱蓬(Suaeda microphуlla)、盐穗木、盐节木等,就是代表。

由于个别植物根系钻入土壤的深度随所在条件不同而变化很大,群落则比较固定,因而在水指示工作中,不是利用个别植物,而是利用群落。例如,在干旱区,多枝柽柳(Tamarix ramosissima)群落分布的地方,潜水深度变化的幅度是0.5~7.0米,矿化度是3~15%。

不同潜水植物对潜水矿化度的适应性是不同的。杨属(Populus)、柳属(Salix)、沙枣等植物是淡潜水的指示植物,骆驼刺、光甘草、沙蒿(Artemisia arenaria)等出现于微咸潜水土壤,而盐节木、盐穗木、盐爪爪等主要分布于咸潜水土壤。

有用矿物的指示植物

比较有系统地利用植被特征勘探有用矿物的工作是从19世纪中叶开始的。早期引起科学家注意的是与蛇纹岩露头相联系的植物特有种。在蛇纹岩上面的土壤所产生的特殊矿化场的影响下,出现一些不同于周围地区的植物。以后,H.L.坎农1971年列举了大约 122种矿床指示植物。它们指示的元素有:铝、硼、钴、铜、铜-钼、碳(金刚石)、金、铁、铅、锂、锰、汞、镍、磷、硒、硒-铀、银、锶、锡、钒和锌。R.R.布鲁克斯认为,122种矿床指示植物之中只有 77种比较可靠。其中铜矿指示植物最多,达45种,其他金属指示植物不超过7种。分布于津巴布韦铜矿区的 Becium homblei是最可靠的铜矿指示植物。中国长江中下游一带的“铜草”海州香薷 (Elsholtzia haichowensis)也总与含铜矿床相联系。

在矿化区,不仅含有特殊的植物种类,而且常常出现异常形态的植株,包括巨型、矮化、叶黄化、形成不正常形状的果实、花色的改变、生长和开花节律的扰乱等。例如在欧亚大陆和北美北部很常见的柳兰 (Epilobium angustifoliium)花通常是蔷薇紫色,但在加拿大和阿拉斯加铀矿地区,花的颜色改变成纯白色的。

参考书目
    R.R.Brooks,Biological Methods of Prospecting for Minerals,John Wiley and Sons,New York,1983.