根据对核蛋白运输机制的研究及相关蛋白的发现,提出了核蛋白的运输模型(图Q11-1),请对这一模型作出文字说明(PCC1:Rannucleotide-exchangefactor1)。 按照这一推测的模型,在细胞质中的核运输蛋白α、核运输蛋白β和货物蛋白(cargoprotein)相互作用形成一个运输复合物,其中运输蛋白α亚基识别并与NLS结合。而运输蛋白β亚基与核孔复合物作用,将复合物转运到细胞核中。在此过程中需要消耗ATP。在细胞核中,Ran?GTP(一种小GTP结合蛋白)与输入蛋白β亚基相互作用,导致货物蛋白与复合物脱离,成为细胞核中的游离蛋白。为了进行下一个运输循环,输入蛋白α亚基和输入蛋白β亚基-Ran?GTP复合物重新回到细胞质。细胞质中的Ran?GTP-激活蛋白(RanGAP)将Ran?GTP转变成Ran?GDP,并使Ran?GDP与输入蛋白β亚基脱离,游离的输入蛋白β亚基和α亚基一起参与新的具有NLS信号的入核蛋白的运输。而Ran?GDP可通过核孔复合物回到细胞核中,在Ran核苷交换因子1(Rannucleotide-exchangefactor1,RCC1)的作用下,释放GDP,重新结合GTP。