大羽羊齿类

[拼音]：dayuyangchi lei

[外文]：gigantopterides

晚古生代二叠纪亚洲东部的热带植物地理区──华夏植物地理区的典型代表植物，以其蕨叶大而命名。分类学上归属于已绝灭的种子蕨。

大羽羊齿类是生活于热带或热带雨林环境下的攀援木质藤本或灌木植物。根系为宜于湿地生长的浅根系。茎有横走茎和直立茎，横走茎上生不定根；直立茎一般细长，粗仅2～4厘米，很少分叉，茎表面布有刺痕或枝条变态为钩状的攀附构造，幼茎扭曲。叶为大型羽状复叶或单叶，小羽片或叶呈披针形、长椭圆形或匙形等；全缘、波状、齿或重齿；中脉明显，羽状侧脉分为1～2级，细脉二歧或分叉组成羽状脉或单网脉，有的二或三级侧脉组成大网眼，细脉单轴式分叉亦结网而组成重网脉。相当多的属、种叶顶端或裂片顶端有伸长的短尖头，属于热带雨林区林下植物特有的排水器构造。有的叶基部的侧脉或末次羽片变态为刺状或钩状，有的单叶的叶柄粗壮并与茎近垂直着生，这些都是具攀援功能的生态适应特征。

大羽羊齿类的种子有的呈两列状，着生在小羽片背面一级侧脉的末端，种子椭圆形，称为Gigantonomia；有的种子很可能呈分散状着生于一级侧脉上。雄性生殖器官称为Gigantotheca，其小孢子囊由一系列聚合囊组成，位于中脉的两侧边，与现代真蕨纲莲座蕨目合囊蕨科植物的生殖叶形式十分相似。

大羽羊齿类已知有4个属：华夏羊齿 (Cathaysiop-teris)，小羽片仅具一级羽状侧脉，细脉呈羽状；准大羽羊齿(Gigantopteridium)，相邻细脉二歧分叉结成叠锥状长单网眼；单网羊齿 (Gigantonoclea)(图1)，1～3级羽状侧脉，细脉结成单网脉，是这类中最繁盛的属 (见彩图)；大羽羊齿(Gigantopteris)，羽状侧脉2～3级，细脉单轴式分枝组成重网脉，为本类最进化的代表（图2）。

大羽羊齿类主要分布于华夏植物地理区的二叠纪，包括中国大部分地区、朝鲜、东南亚等地，少数属种发现于北美、土耳其、日本和苏联的亚美尼亚、中亚等地，以中国华北南部地区和华南地区最发育。少数残存至早三叠世。

大羽羊齿类雄性生殖器官的形态、着生位置显示了它与真蕨植物合囊蕨科在演化上有一定的亲缘关系。雌性生殖器官（种子）在结构上比二叠纪早期的种子蕨植物织羊齿(Emplectopteris)的进化。营养叶的发展则更达高度进化的水平，具重网脉的大羽羊齿其特征与双子叶被子植物叶的特征极为相似。可以说，大羽羊齿类是二叠纪高度特化的类群，但其各部分器官进化的不均匀性表明它们在演化进程中可能不具太大的可塑性，它们大部分在二叠纪末就已消失，并没有由它直接演化出被子植物，然而，大羽羊齿类最可能是双子叶植物远祖的近族。