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植物解剖学

阐明植物细胞、组织和器官的显微、超显微结构及其发育规律的植物学分支学科。植物解剖学原是植物形态学的一部分。

17世纪中期,英国人R.胡克用原始的显微镜观察到植物细胞的细胞壁,并提出了“细胞”这一概念。稍后,同时代的意大利解剖学家M.马尔皮基和英国植物学家N.格鲁各自对植物结构进行了广泛的观察,在他们的研究论文中,详细描述了植物的组织系统,从而奠定了植物解剖学的基础。此外,荷兰的A.van列文虎克的工作,特别是首先描述了具纹孔的导管及其壁结构,也为植物解剖学的初创,作出了贡献。格鲁最先认识到可以将植物体中的组织分为垂直的和水平的两个系统。他根据古希腊泰奥弗拉斯图斯的观点,将植物大致分成薄壁的组织及厚壁的组织。当时他也注意到根内的木质部为辐射状排列,根中的维管组织是实心的,而在茎中却成圆筒状。

18 世纪法国H.L.杜阿梅尔·迪蒙索提出了形成层这一名词,认为形成层是皮层里面的一种具胶层的生殖层;德国C.F.沃尔夫提出了细胞和组织分化(分生组织)的理论,促进了19世纪初期对植物组织的进一步了解。19世纪中期,细胞学说提出以后,大大促进了植物解剖学的研究,其中尤以德国C.W.von内格利和H.von莫尔的贡献最多,他们对细胞壁的形成与组成的论述,一直沿用至今。H.von莫尔还肯定了导管的本质和形成的方式,描述了表皮层的结构,角质膜、皮孔、木栓的性质,以及树皮的形成过程等。他也是最早描述单子叶植物和双子叶植物茎中维管束的复杂结构,及其与叶子关系的人。另外,德国E.A.施特拉斯布格结合形态学,细胞学和解剖学,对植物进行了较全面的研究,特别在裸子植物的形态及其输导系统方面有许多贡献。他提出植物体中有两种明显不同的系统──进行同化作用的皮层系统和有输导作用的中柱系统。这一时期,植物解剖学的研究非常活跃,例如提出了植物组织的各种分类系统;对细胞分裂、分生组织的分化和维管束的结构,都有了较多的研究。同时对维管形成层的活动,次生组织,特别是木质部和周皮的发生与结构,也都作出了正确的描述。

1877年德国H.A.德巴里发表了《显花植物和蕨类植物的比较解剖学》一书,对现代的植物比较解剖方面的研究有一定的影响,但此书对植物体结构的概括,并不十分全面。直到法国 P.van蒂耶盖姆及其学生们提出中柱学说后,才对植物体有了一个整体统一的认识。

20世纪中期以前,植物解剖学基本上是利用各种光学显微镜进行观察。50年代以后,广泛应用了透射电子显微镜和扫描电子显微镜,并采用了人工离体培养及各种物理的、生物化学的技术方法,对于植物的各种组织结构和功能也都有了更深入的了解,进一步扩大了植物解剖学的研究领域,如对传递细胞、胞间连丝的研究等。

植物解剖学经历了2、3个世纪的研究后,在其他有关学科的相互渗透下,又逐渐分化出一些分支学科,如:植物比较解剖学、植物发育解剖学、植物生理解剖学,植物病理解剖学、植物生态解剖学以及木材解剖学(次生木质部解剖学)等。

植物比较解剖学

从系统演化的观点,比较各类群植物结构的异同的学科。这些结构特征,可以作为植物分类学的依据。早期H.A.德巴里的著作,首先讨论了各种组织的形态结构,然后说明了这些不同形状的组织排列。后来的中柱学说,对这些内容作了进一步的概括。1908年德国H.索莱雷德发表的《被子植物系统解剖学》,以及1917年,美国E.C.杰弗里发表的《木本植物的解剖学》,都相继提出了一个比一个更日趋完善的比较系统。1950年,英国C.R.梅特卡夫与L.乔克合著的《被子植物解剖学(上、下册)》对近代研究一直有影响。近年来,人们除了仍对维管组织,特别是次生木质部的解剖给予关注外,还由于扫描电子显微镜的应用,而对叶子的结构(如叶脉、角质膜、气孔及表皮毛等),给予了较大的注意。

植物发育解剖学

从植物个体发育的观点,说明植物的组织和器官发生发展过程的学科。一般从胚胎各部分的起源与发育开始,阐明植物体中分生组织的本质,各种组织的起源,初生生长和次生生长的各种结构变化以及各组织的结构和功能。基本上可将此分支的研究分为组织分化与器官形成两个方面。前者包括顶端分生组织及其分化的表皮层、基本组织(薄壁组织、厚角组织和厚壁组织)、维管组织(韧皮部、木质部和维管形成层)以及分泌结构,传递细胞与周皮发生等。后者着重在根端分生组织的分化、侧根的形成、根的次生生长和不定根的发生;茎端的分化,叶和芽的发生,茎的初生生长和次生生长;叶原基的发生和组织分化,以及幼叶的发育与变异等。美国K.埃绍在韧皮部的解剖学方面,工作成绩显著,相继发表了《植物解剖学》(1950、1965)、《种子植物解剖学》(1960,1977)和《韧皮部》(1969)等专著,对植物发育解剖学的发展,起到了推动的作用。

植物生理解剖学

从植物生理功能的角度,探讨植物各种组织结构的学科。19世纪后期,德国G.哈贝兰特的《植物生理解剖学》一书,将植物组织依据功能划分成12个生理解剖系统:分生组织(系统)、皮系统(保护系统)、机械系统、吸收系统、光合系统、维管(或输导)系统、贮藏系统、通气系统、分泌和排泄系统、运动系统、感觉系统和刺激传导系统,从而奠定了植物生理解剖学的基础。但它没有考虑组织的组成和发生来源,认为只要功能相同,也可以不连续地分散在植物体的各部分,因而难于反映出植物的整体性。近代植物生理解剖学重点讨论了光合作用与光合组织(具有叶绿体的细胞)、各种激素对细胞和组织结构分化的影响、组织结构与吸收和输导的关系、植物生长发育中的组织变化,特别是成花过程中的结构变化等。

植物病理解剖学

研究植物细胞与组织的抗病机理及其结构变化的学科。20世纪初德国E.屈斯特尔在《植物病理解剖学》一书中,论述了彩斑现象、黄化及其相关现象、水肿组织、愈伤组织和再生与虫瘿等,也对组织发生、机械组织的发生、病理与生态的关系等,进行了比较系统的描述,还确定了细胞增生、细胞减生、细胞肿大和膨肿等一些植物病理解剖学的名词。这些名词一直沿用至今。20世纪50年代以后,在研究技术不断更新和与植物抗病育种相结合的情况下,植物病理解剖学进一步揭示了种子植物在防病的结构变化中,或是增厚角质膜,或是延迟气孔的开放,抵抗或避免病菌的侵入,以及被侵染后的细胞及其周围的细胞能主动迅速死亡并产生毒素,从而阻止病菌的蔓延等。

植物生态解剖学

研究在不同生态条件下(旱生、水生、腐生等),植物细胞、组织结构的变化的学科。20世纪初,植物生态解剖学主要是对旱生、中生和水生植物的组织变化进行了研究,尤其着重于旱生植物的适应结构。如旱生植物的叶子,有的非常退化,成为鳞片状或小刺。有的角质膜往往非常增厚,或者具有浓密的表皮毛。叶子表皮层上的气孔也有各种饰变,以减少蒸腾作用。有的禾草类植物叶子的表皮层中,具有泡状细胞,遇到干旱时,可使叶子卷曲,以减少水分的丧失。还有的植物,其叶子可有不同程度的肉质化或变态。因而叶子的变异,一直是植物生态解剖学的研究要点。近年来,植物遭受有毒气体与重金属离子毒害的组织变化,与耐毒气和河湖污染的适应等方面研究,也日渐增多,已成为植物生态解剖学中的重要部分。

木材解剖学

又称次生木质部解剖学。1858年C.W.von内格利在描述维管组织系统时,首先提出了木质部和韧皮部的概念。德国C.萨尼奥提出了“管胞”这一名词,他对木材组织进行的研究工作,奠定了木材解剖学的基础。20世纪30年代,木材解剖学已成为相当发达的一个植物解剖学的分支。1931年成立了《国际木材解剖学家协会(IAWA)》以后,木材解剖学成为植物解剖学中最直接联系生产的一个分支学科。木材解剖学的研究,大致趋向木材系统演化和亲缘关系的理论研究,以及用作木材鉴定和利用的应用研究两个方面。20年代以来,美国I.W.贝利等,对种子植物的木质部演化,作了较全面的论述,形成了木材解剖学中的“贝利学派”,这一学派一直影响到了现在。另一方面,美国S.J.雷科德从木材鉴别的角度,对次生木质部作了比较观察,大大推动了国际范围对木材应用的研究。

参考书目
    李正理、张新英:《植物解剖学》,高等教育出版社,北京,1984。