1. 大肠的主要生理作用
五脏,肝、心、脾、肺、肾。
心主血脉是全身血脉的总枢纽,心通过血脉将气血运送于周身;心又主神志,是精神、意识和思维活动的中心,在人体中处于最高主导地位。肝主疏泄,能调节人的情志活动,协助脾胃消化。肝又藏血,有贮藏血液、调节血量的作用。脾主运化,促进饮食物的消化、吸收和营养物的输布,为气血生化之源,故有后天之本之称;脾又统血,能统摄血液不致溢出于经脉之外。肺主气,司呼吸,是人体气体交换的场所,又能宣发卫气和津液于全身以温润肌腠皮肤。肾藏精,与人体生长发育和生殖能力密切相关,故有先天之本之称;肾又主水,在调节人体水液代谢方面起着重要作用。
六腑,胆、小肠、胃、大肠、膀胱、三焦。六腑的生理功能具体为:饮食物入胃,经胃的腐熟,下移小肠,进一步消化,并泌别清浊,吸收其中的精微物质,大肠接受小肠中的食物残渣,吸收其中的水分,其余的糟粕经燥化与传导作用,排出体外,成为粪便。在饮食物消化、吸收过程中,胆排泄胆汁入小肠,以助消化。三焦不但是传化的通道,更重要的是主持诸气,推动了传化功能的正常进行
2. 人体大肠的主要作用
肥肠又名猪大肠、猪肠。猪肠是用于输送和消化食物的,有很强的韧性,并不象猪肚那样厚,还有适量的脂肪。根据猪肠的功能可分为大肠、小肠和肠头,它们的脂肪含量是不同的,小肠最瘦,肠头最肥。营养分析猪大肠有润燥、补虚、止渴止血之功效。可用于治疗虚弱口渴、脱肛、痔疮、便血、便秘等症。 补充: 猪大肠性寒,味甘;有润肠,去下焦风热,止小便数的作用。 用猪大肠治疗大肠病变,有润肠治燥,调血痢脏毒的作用,古代医家常用于痔疮、大便出血或血痢。如《仁斋直指方》和《奇效良方》中的猪脏丸,《本草蒙筌》中的连壳丸等,皆是用于治疗直肠病变的名方,其中均用到猪大肠。
3. 大肠的主要生理作用是什么
大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌,周身鞭毛,能运动,无芽孢。主要生活在大肠内。
1、大肠杆菌是细菌,属于原核生物;具有由肽聚糖组成的细胞壁医学教育|网,只含有核糖体简单的细胞器,没有细胞核有拟核;细胞质中的质粒常用作基因工程中的运载体。
2.大肠杆菌的代谢类型是异养兼性厌氧型。
3.人体与大肠杆菌的关系:在不致病的情况下(正常状况下),可认为是互利共生(一般高中阶段认为是这种关系);在致病的情况下,可认为是寄生。
4.在培养基培养时无需添加生长因子,向培养基中加入伊红美蓝遇大肠杆菌,菌落呈深紫色,并有金属光泽,可鉴别大肠杆菌是否存在。
5.大肠杆菌在生物技术中的应用:大肠杆菌作为外源基因表达的宿主,遗传背景清楚,技术操作简单,培养条件简单,大规模发酵经济,倍受遗传工程专家的重视。目前大肠杆菌是应用最广泛,最成功的表达体系,常做高效表达的首选体系。
6.大肠杆菌在生态系统中的地位,假如它生活在大肠内,属于消费者,假如生活在体外则属于分解者。
7.它的基因组DNA为拟核中的一个环状分子。同时可以有多个环状质粒DNA.
8.大肠杆菌细胞的拟核有1个DNA分子,长度约为4 700 000个碱基对,在DNA分子上分布着大约4 400个基因,每个基因的平均长度约为1 000个碱基对。
4. 大肠的生理特点
都不是,大肠杆菌是寄生在人的肠道中,异养厌氧型细菌。
大肠埃希氏菌(Escherichia coli)通常被称为大肠杆菌,是Escherich在1885年发现的,在相当长的一段时间内,一直被当作正常肠道菌群的组成部分,认为是非致病菌。直到20世纪中叶,才认识到一些特殊血清型的大肠杆菌对人和动物有病原性,尤其对婴儿和幼畜(禽),常引起严重腹泻和败血症,它是一种普通的原核生物,根据不同的生物学特性将致病性大肠杆菌分为6类:肠致病性大肠杆菌(EPEC)、肠产毒性大肠杆菌(ETEC)、肠侵袭性大肠杆菌(EIEC)、肠出血性大肠杆菌(EHEC)、肠黏附性大肠杆菌(EAEC)和弥散粘附性大肠杆菌(DAEC).。大肠杆菌属于革兰氏阴性细菌(G-)。
【形状特征】
大肠杆菌(Escherichia coli,E.coli) 革兰氏阴性短杆菌,大小0.5×1~3微米。周生鞭毛,能运动,无芽孢。能发酵多种糖类产酸、产气,是人和动物肠道中的正常栖居菌,婴儿出生后即随哺乳进入肠道,与人终身相伴,几乎占粪便干重的1/3。国家规定,每毫升饮用水中的菌落总数小于100,每100毫升水中不得检出总大肠菌群[1]。
大肠杆菌的抗原成分复杂,可分为菌体抗原(O)、鞭毛抗原(H)和表面抗原(K),后者有抗机体吞噬和抗补体的能力。根据菌体抗原的不同,可将大肠杆菌分为150多型,其中有16个血清型为致病性大肠杆菌,常引起流行性婴儿腹泻和成人肋膜炎。大肠杆菌是研究微生物遗传的重要材料,如局限性转导就是1954年在大肠杆菌K12菌株中发现的。莱德伯格(Lederberg)采用两株大肠杆菌的营养缺陷型进行实验,奠定了研究细菌接合方法学上的基础,以及基因工程的研究。
大肠杆菌(E. coli)为埃希氏菌属(Escherichia)代表菌。一般多不致病,为人和动物肠道中的常居菌,在一定条件下可引起肠道外感染。某些血清型菌株的致病性强,引起腹泻,统称致病性大肠杆菌。
该菌对热的抵抗力较其他肠道杆菌强,55℃经60分钟或60℃加热15分钟仍有部分细菌存活。在自然界的水中可存活数周至数月,在温度较低的粪便中存活更久。胆盐、煌绿等对大肠杆菌有抑制作用。对磺胺类、链霉素、氯霉素等敏感,但易耐药,是由带有R因子的质粒转移而获得的。
【主要特点】
大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌,周身鞭毛,能运动,无芽孢。主要生活在大肠内。
1、大肠杆菌是细菌,属于原核生物;具有由肽聚糖组成的细胞壁,只含有核糖体简单的细胞器,没有细胞核有拟核;细胞质中的质粒常用作基因工程中的运载体。
2.大肠杆菌的代谢类型是异养兼性厌氧型。
3.人体与大肠杆菌的关系:在不致病的情况下(正常状况下),可认为是互利共生(一般高中阶段认为是这种关系);在致病的情况下,可认为是寄生。
4.在培养基培养时无需添加生长因子,向培养基中加入伊红美蓝遇大肠杆菌,菌落呈深紫色,并有金属光泽,可鉴别大肠杆菌是否存在。
5.大肠杆菌在生物技术中的应用:大肠杆菌作为外源基因表达的宿主,遗传背景清楚,技术操作简单,培养条件简单,大规模发酵经济,倍受遗传工程专家的重视。目前大肠杆菌是应用最广泛,最成功的表达体系,常做高效表达的首选体系。
6.大肠杆菌在生态系统中的地位:假如它生活在大肠内,属于消费者,假如生活在体外则属于分解者。
7.它的基因组DNA为拟核中的一个环状分子,同时可以有多个环状质粒DNA。
8.大肠杆菌细胞的拟核有1个DNA分子,长度约为4 700 000个碱基对,在DNA分子上分布着大约4 400个基因,每个基因的平均长度约为1 000个碱基对。
5. 大肠主要的功能
大肠是人体消化系统的重要组成部分,为消化道的下段,成人大肠全长约1.5m,起自回肠,包括盲肠、升结肠、横结肠、降结肠、乙状结肠和直肠六部分。全程形似方框,围绕在空肠、回肠的周围。
大肠的功能是传化糟粕。传,即传送。化,即变化。大肠把经过小肠泌别清浊后的食物残渣变化成粪便,传送至广肠末端,经肛门排出体外,并在这一过程中吸收多余的水液。故又称大肠为“传导之官”。
6. 生理学大肠的功能
2020年新年伊始,新型冠状病毒蔓延中华大地,酒精、84消毒液这些普通消毒用品一度成为紧俏商品。莫慌,我们的身体在几百万年前就演化出了一个微型而功能强大的84消毒液工厂,它就是血液里的一类免疫细胞——中性粒细胞。不过,随着研究的深入,人们发现,如果在错误的时间和错误的地点被激活,原本保护人类的中心粒细胞也会反噬机体,掀起令人闻之色变的炎症风暴。
以下回答来源于《返朴》作者:贺文辉(陆军军医大学基础医学院生物化学与分子生物学教研室)
人体里的蜘蛛侠
中性粒细胞(neutrophil)来源于骨髓,虽然直径仅约10-20微米,但是数量极为庞大——人体每分钟大约可以形成8百万个中性粒细胞。它就像一个不规则的圆球,中心有杆状或分叶状的细胞核,叶与叶之间“藕断丝连”;成熟后还会有一个小的高尔基体、一些线粒体和几个核糖体或粗糙的内质网,让其功能更加完备。
中性粒细胞结构图 |
图片来源https://www.wisegeek.com/what-is-a-neutrophil-granulocyte.htm#neutrophil
在中性粒细胞的胞质中,散布着如满天星一般既不嗜碱也不嗜酸的中性细颗粒,大小仅为0.2~0.4微米。不要小瞧这些颗粒,这可是中性粒细胞的秘密武器。它们富含多种酶类——初级颗粒中含有髓过氧化物酶(Myeloperoxidase,MPO)、溶菌酶(lysozyme)、弹性蛋白酶、组织蛋白酶B等;次级颗粒中含有溶菌酶、胶原酶和铁结合蛋白(乳铁传递蛋白)——这些丰富的酶类参与了细胞的吞噬与消化[1]。发现这一秘密的是俄国生物学家埃黎耶·梅契尼可夫 (Élie Metchnikoff),他因此斩获了1908年的诺贝尔医学奖。而且,在探索相关酶类的过程中,他意外发现了益生菌,并证实了酸奶中富含的益生菌进入体内后可以促进释放上述酶类,进而促进细胞吞噬与消化。由此,酸奶在欧洲受到大力推广,逐渐成为人们日常畅享的饮品之一。
2004年,德国马克斯普朗克研究所的Volker Brinkmann等人发现,中性粒细胞竟然如同蜘蛛侠,能够“吐丝结网”,而且这个网威力无比,不但可以诱捕病原体屏障,限制其播散和炎性介质的扩散,还可以发挥抗菌作用,直接杀灭病原体,并通过自己“网络交通”促进各种抗菌因子迅速集中在感染部位,有效发挥作用[2]。Brinkmann称其为中性粒细胞胞外诱捕网NETs(neutrophil extracellular traps)。这一发现开辟了中粒细胞系研究的一个新领域[3]。
NETs荧光显微镜图(40倍镜)绿色为NETs,蓝色为细胞核[19]
歼灭行动
中性粒细胞是各类病毒、病菌的杀手,就算令人闻之色变的新冠病毒也无法与之抗衡。那么中性粒细胞怎么展开歼灭行动的呢?
当病原体进入人体后,会被“岗哨”淋巴细胞打上标签——抗体。注意!有一波神奇的操作:有的标签还自带“调味剂”,也就是调理素,能让病原体相对中性粒细胞口感变得更“美味”,让后续的吞噬作用更加强大高效。
冲破岗哨的病原体开始侵染组织,此时,中性粒细胞还在血液中巡视。那么问题来了,中性粒细胞是如何冲破血管屏障来歼灭病原体的呢?这就要提到标签的神奇之处了——中性粒细胞一旦侦查到带有标签的病原体,就会减速,在粘附分子的辅助下,粘附于病原体所在区域的血管内壁上,然后在其他交联分子的作用下,穿过细胞之间的紧密连接,浸润到受感染的组织,与病原体展开正面对决[4]。
聪明的中性粒细胞绝不给病原体任何逃脱的机会,它用吞噬体的囊泡将病原体团团包裹,接着对其进行严格的消毒,消毒的工具就是大家最熟悉的84消毒液。
我们都知道,84消毒液是一种含氯消毒剂,主要成分是次氯酸钠 。次氯酸钠是一种强电解质,遇水则电离成次氯酸根离子(ClO-),次氯酸根可以与病毒外壳或细菌的细胞壁结合,并发生氧化还原作用,使病毒、病菌裂解。次氯酸根离子进一步水解生成次氯酸,而次氯酸由于分子较小,很容易扩散到细菌表面,穿透细胞壁细胞膜,使菌体内的酶类因氧化而失去活性;同时,次氯酸分解产生新生态氧[O],极具氧化性,可以破坏蛋白质的结构,导致机体DNA复制失败,不能进行繁殖,机体丧失功能,最终失去感染能力[5]。
巧的是,中性粒细胞内有一种超级高效的“84消毒液”——次氯酸工厂。在这个小小的工厂中,髓过氧化物酶与过氧化氢(H2O2)共同与氯离子发生氧化反应,产生次氯酸。其中,髓过氧化物酶来源于中性粒细胞,过氧化氢是细胞吸收的氧(O2)通过线粒体膜结合酶(NADPH酶)转换而来的氯离子则是由体内物质代谢产生的。而它们的产品次氯酸则是一种毒性最强、丰度最高的氧化剂,可迅速攻击人体内多种生理学相关的分子,包括氨基酸、核苷酸、多烯酸、抗坏血酸、硫醇、硫醚和胺类等。这个超级迷你版的消毒工厂生产规模极为惊人,科学家做了一个定量分析,在2小时的孵育时间内,106个活化的中性粒细胞可以产生约 2×10-7 mol 次氯酸,这些次氯酸足以在几毫秒内破坏 1.5 亿个大肠杆菌[6]!
那么这种消毒液到底能否杀灭这次疫情的幕后黑凶新型冠状病毒呢?答案当然是肯定的,新冠病毒外形看似复杂,但其实与其他病毒结构相似,主要由两部分构成:外层是由蛋白质组成的衣壳包被,内层主要是遗传物质(核酸)。因此,次氯酸对其有极强的杀伤作用,也是中性粒细胞能抗衡新冠病毒的制胜法宝。
不过,新冠病毒在体内复制能力极强,给中性粒细胞造成了超负荷的工作量,漏网的新冠病毒就会趁机转移到组织继续增殖,攻击我们的器官。此外,新冠病毒还会引起机体体内细胞因子不受控地大量释放,导致系统性炎症,出现过度免疫现象,即“细胞因子风暴(cytokine storm)”。因此我们需要给病人使用抗感染药物。
冠状病毒结构图 | 图片来自Wikipedia@scientificanimations
提到了84消毒液,不得不提起它的发现者,法国化学家贝托莱伯爵(Claude Louis Berthollet,1748-1822)。不过,最初他的发现并不是用于消毒杀菌,而是用于工业漂白。1820年,法国工业促进会开出1500法郎的高额赏金,悬赏既可以避免尸体腐烂又可以分离动物腹膜的人。化学家拉巴拉克(Antoine-Germain Labarraque,1777-1850)在贝托莱伯爵研发的次氯酸钾溶液基础上,将原本的钾碱液替换成廉价的氢氧化钠,生成了次氯酸钠,既可以除臭又可以防腐,并将其命名为拉巴拉克水 (Eau de Labarraque),最终拿到了这笔丰厚的奖金。不过令他声名大噪的事件是1824年法国国王路易十八因死于坏疽病,死后尸体发臭,拉巴拉克用浸泡氯化水的床单成功去除了臭味,获得了法国科学院的大奖。而在1832年的巴黎霍乱瘟疫中,拉巴拉克水第一次在人类瘟疫史上发挥了关键作用。
言归正传,经过一番消毒后,病原体已经元气大伤,此时,中性粒细胞迅速激活其膜上NADPH 氧化酶产生大量氧自由基(如超氧阴离子)、羟自由基,并通过脱颗粒作用释放秘密武器——多种蛋白酶,同时分泌各种趋化因子,诱导其它免疫细胞进入感染部位集中歼灭病原体,整个过程快、准、稳,一气呵成[7]。战争过后,战场上一片狼藉,如果我们发现伤口化脓,那就是中性粒细胞杀伤病原体留下的痕迹。当然,由于中性粒细胞占白细胞比例不同,其歼灭能力也有差异,比如成年人的正常比例是50%-70%,而6岁以下儿童则为20%-40%,这也就是儿童抵抗病毒的能力低于成年人的原因之一。另外,不同的物种中性粒细胞的占比也不同,比如马大约50%,牛、绵羊、实验性啮齿动物仅20~30%。
疫情缓和,援鄂的医疗工作者凯旋了。然而,完成歼灭行动的中性粒细胞并没有这样的幸运,由于储存的能量有限,既不能再补充也不能再分裂,因此,中性粒细胞的寿命很短,在结缔组织仅能存活2~3天。杀死病原体后,中性粒细胞慢慢变得偏平,粘附于基质,静待最后的绽放。此刻胞内颗粒如星星之火开始激活,细胞核染色质去浓缩化,分叶核消失,颗粒膜与核膜融合,颗粒内蛋白和染色质混合,最后,细胞膜破裂,附着颗粒蛋白的染色质纤维被释放到胞外[8]。犹如烟火般悲壮,华美似蜘蛛侠吐出的丝网。这丝网威力无比,能捕捉未来过路的病原体——这就是本文开头介绍的中性粒细胞胞外诱捕网NETs。
随着对NETs的深入研究,人们发现,NETs参与了多种疾病的病理进程,且几乎在肿瘤发展与进展的每一个阶段中都发挥了关键作用。有科学家认为,NETs是一把双刃剑——它的功能不仅限于捕捉病原体——已有的实验证据表明:NETs形成和清除失衡是诱发自身免疫性疾病的原因之一,包括系统性红斑狼疮、类风湿性关节炎、白塞氏病等[9-10]。另外有报道NETs细胞外DNA具有细胞毒性和血栓形成效应,是炎症和血栓形成的桥梁[11]。不过,对NETs在免疫、炎症、血栓、癌症中的病理生理作用的认知,为针对NETs的靶向抑制物研制以及相关疾病的治疗提供了一个崭新的方向。
小体积,大潜能
随着人类对中性粒细胞的认知不断加深,科学家发现中性粒细胞不仅是一个“钢铁直男”,而且是一个“大暖男”:它可以与T细胞相互作用,促进血管生长,确保胎盘的正常发育,呵护着每个孕妈妈。遗憾的是,患有先兆子痫的女性的中性粒细胞则不能与T细胞相互作用,孕期会出现头痛、眼花、恶心、呕吐、上腹不适等症状[12]。伦敦大学玛丽皇后学院的Nadkarni等人通过相关研究证实,中性粒细胞有望成为一种妊娠并发症的潜在治疗靶点[13]。
对过敏性鼻炎、过敏性哮喘的患者来说,中性粒细胞也是重要的救兵。在一项新的研究中,来自英国帝国理工学院、苏格兰格拉斯哥大学、西班牙瓦伦西亚大学和比森癌症研究所的研究人员以HDM(屋尘螨)诱导的过敏性气道疾病为模型,证实当中性粒细胞耗竭后,会诱发辅助性T细胞2型(Th2)炎症,导致上皮重塑,加剧气道阻力,并发现中性粒细胞在限制TH2过敏性气道炎症中发挥着意想不到的调节作用[14]。
遗憾的是,如果中性粒细胞在错误的地方或错误的时间被激活,就会变成“黑蜘蛛”。原本用来消灭入侵病原体的机制同样会破坏健康的组织,比如中性粒细胞会通过诱导平滑肌细胞死亡进而加重动脉粥样硬化[15]。此外,在急性主动脉夹层发生后,中性粒细胞会大量增殖,释放IL-6(白介素6)和MMP-9(基质金属蛋白酶9),促进急性主动脉夹层发生之后的外膜炎症反应进程,最终导致夹层的扩展和破裂[16]。
随着疫情全球蔓延暴发,多国家、多领域的科学家都投入新型冠状病毒的研究,来自武汉大学中南医院的最新研究结果首次披露了死亡患者的病程特征,发现死亡患者的中性粒细胞计数持续增加,提示病毒诱导的细胞因子风暴引起嗜中性粒细胞的增多,相关研究于2月7日在线发表在JAMA杂志上[17]。还有很多一线专家通过分析新冠肺炎患者的临床特征,一致发现肺炎患者,特别是重症肺炎患者,他们的众多炎症因子(如IL-6、TNF等)显著增高[18] 。也就是说, 这些因子的急剧增多引发的细胞因子风暴始终是冠状病毒及其他严重感染患者疾病进展及死亡的重要推手之一,其中免疫细胞(T细胞、巨噬细胞和NK细胞)快速增殖并高度活化是主要的原因,而中性粒细胞也参与了这些因子的释放与发生过程,但具体的机制还需要进一步深入的研究。
细胞因子风暴发生过程[20]
不过,西班牙马德里国立心血管病研究中心 (CNIC) 的科学家们最近发现,中性粒细胞拥有一种特殊的修复系统,可以逐渐降低它们发动毒性攻击的能力。另外,随着年龄的增长,中性粒细胞会在损害健康组织之前通过这一修复系统消除颗粒中的有毒物质,使攻击性能力丧失,堪比一场“红与黑蜘蛛侠”的较量。
Spider-Man 3 | http://www.impawards.com/2007/spider_man_three_ver4.html
I’ll Chase “COVID-19” Away
中性粒细胞作为人类最丰富的循环免疫细胞,当病原体威胁我们机体时,它们如同蜘蛛侠,第一个到达感染或炎症的“一线”,消除问题根源,并竭尽一生守住人体的第一道防御线,就像歌里唱的那样:
Dear my host:
I see your monsters, I see your pain.
I know your problems,I'll chase them away
I'll be your lighthouse I'll make it okay
And I'll be here like you were for me
So just trust me,let me in!
You've got the chance to see the light
I am neutrophil.
参考文献
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