双壳纲

[拼音]：shuangqiao gang

[外文]：Bivalvia

软体动物门中种数仅次于腹足纲的 1个纲。因有两片贝壳而得名。由于头部退化，足呈斧状，体躯两侧各有1对瓣状鳃，所以又称无头类、斧足类或瓣鳃类。本纲中的许多种为重要的养殖和捕捞对象，具有重要经济意义。

外部形态

体侧扁，左右对称，具2片外套膜和贝壳。两壳背缘突出部为壳顶，有的种壳顶前面有小月面，壳顶后面有明显的楯面。绕壳顶具明显的同心生长线，有些种还以壳顶为起点，向腹缘伸出放射状的肋或纹。壳表的雕刻和花纹因种而异，有些种壳表还具毛状壳皮。壳背缘较厚，内方具齿和齿槽。齿有原始的列齿型，如湾锦蛤；有铰合部两侧对称的裂齿型，如三角蛤；有两壳齿数相等的等齿型，如海菊蛤；有主、侧齿分明的异齿型，如文蛤、镜蛤等；又有齿特化的带齿型，如海螂；有齿退化的贫齿型，如贻贝等。齿数和形状是重要的分类依据。齿和齿槽构成铰合部，在铰合部还有具弹性的韧带，可使贝壳张开。贝壳内面光滑，肌痕明显，珍珠贝和蚌科的种类还具有美丽的珠光(图1)。

外套膜位于贝壳内面，薄而较透明。外套缘厚，常具色素和触手。在扇贝科、海菊蛤科的种类，还具有发达的外套眼。外套缘的愈着情况基本分4种类型：

（1）简单型，外套缘完全游离，无愈着点，如蚶、扇贝等。

（2）二孔型，外套缘1处愈着，形成1个小孔（出水孔），如贻贝科、心蛤科等。

（3）三孔型，外套缘除第1愈着点外，还有第2愈着点，形成第2个小孔(入水孔)，如多数异齿类等。

（4）四孔型，在足孔和入水孔之间又形成第4个孔，叫做外套膜孔，如笋螂、筒蛎等。在比较进化的种，出水孔和入水孔可以形成伸至壳外的肌肉管，称水管，其形状和长短因种而异。外套膜的肌肉组织主要有环走肌、水管肌和闭壳肌。闭壳肌又名肉柱，为连接左右两侧的横行肌束。通常有两个前后等大的闭壳肌，有些种前闭壳肌较小或退化，如江珧、扇贝和牡蛎等。闭壳肌由横纹肌和平滑肌组成，其作用是使贝壳紧闭。在善于游泳的种类中，横纹肌特别发达。

鳃位于外套腔中，从唇瓣附近开始，向后至肛门孔处。双壳纲的鳃不仅是呼吸器官，还是重要的滤食器官。有些种类（如牡蛎、河蚌）的鳃板间又可做育儿室。鳃的构造基本上可分为4种类型：

（1）原鳃型，许多原始的种类在体躯两侧各有1对羽状本鳃。

（2）丝鳃型，体躯两侧的小鳃叶延长成丝状，在较进化的类群中，鳃上有纤毛盘，鳃丝由丝间联系进化为板间联系，如贻贝目、珍珠贝目。

（3）真瓣鳃型，上行板末端游离缘发展为全部愈合，板间联系由结缔组织进化为血管，如异齿类。

（4）隔鳃型，鳃瓣互相愈合且极度退化，在外套膜与背隆起之间形成一个带孔的隔膜，如孔螂超科的种类。

足与腹足纲类似，是身体腹面的1个肌肉突起。足的大小和形状因种而异，多数两侧扁平，前端呈斧状，依靠肌肉伸缩做缓慢移动，或挖掘泥沙而潜入其中。一些附着生活种类的足退化而足丝发达，如扇贝、江珧等；以壳固着的种类其足消失，如襞蛤、牡蛎等；又有些种能依靠足部的强力挺进作跳跃式运动，如三角蛤、斧蛤等。

内部构造

双壳纲的神经系统有 3对区分明显的神经节，即脑神经节、足神经节和脏神经节。原始的种类有4对神经节。足神经节附近有平衡器，脏神经节附近有嗅检器。消化系统比腹足类简单，口位于前端，两侧各有1对三角形唇瓣，口内无齿舌和腺体。食道短，直接通胃。胃壁较厚，呈卵圆形，位于内脏囊中。肠细长，直肠穿过围心腔，开口于体后端。循环系统为开放式，由心脏（1个心室、2个心耳）、血管和血窦3部分组成。肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔。生殖腺由滤泡、生殖管和生殖输送管3部分组成，生殖管的开口在肾管内或肾管附近（图2）。

生态习性

双壳纲的种类均营水生生活，多数栖息在海洋中，少数在淡水湖泊和江河中，从热带至南北两极的辽阔水域都有它们的踪迹。垂直分布从潮间带的上区至万米的深海沟。多数种营底栖生活，潜入泥沙中，伸出水管摄食和排泄；少数生活在海底表面或石缝中，也有的以足丝或贝壳营固着生活，有些种还能自动脱落足丝，迅速开合双壳在水中自由游泳，还有的种能用足丝与泥沙混合筑巢；又有些种有穿凿岩石、珊瑚和贝壳的能力；有少数种（如船蛆和马特海笋）有凿木穴居的习性；此外，还有些种营群聚和寄生生活，有的寄生在棘皮动物身体上或食道中，有的附着在蝼蛄虾的腹部，也有的生活在海绵动物中或海鞘的被囊中。除极少数肉食性种类外，皆以硅藻、有机碎屑、原生动物和鞭毛藻为食。由于活动能力差，捕食方式都是被动的，主要依靠鳃纤毛活动形成水流，滤下食物；有些种类在海底表面利用水管搜集沉积物中的有机碎屑为食；少数肉食性的种类（如孔螂）利用水管的膨大捕食其他小动物。

本纲动物虽有雌雄异体和同体之分，但有不少种有性变现象。在生殖腺成熟时，雌性一般呈橘红色，雄性呈乳白色。生殖方式较简单，没有交接器，主要依靠亲贝将生殖细胞直接排至海水中(少数产在母体的鳃腔中)，卵子在海水或鳃腔中受精发育。胚胎发育过程也与腹足纲相似，都经过担轮幼虫和面盘幼虫期，至壳顶幼虫后期即下沉爬行，开始营附着或穴居生活。幼虫的游泳期和生长速度，常与底质、水温、饵料等有密切关系。

经济意义

本纲全部种类皆可食用，肉味鲜美，营养丰富，是名贵的海珍品。许多种可直接入药或提取各种药物。有些种（如珍珠贝、河蚌）能产价值昂贵的珍珠。还有些种（如扇贝、海菊蛤等）的贝壳肋纹雕刻精细，壳色美丽多彩，可供玩赏或作高级装饰品；较大的个体可做各种容器、纽扣、附着器等；个体小而产量大的种可作鱼虾的饵料、饲料或肥料。贝壳易于保存在各个地层中而成为古生物学研究的对象。中国很早就对牡蛎、蚶、扇贝、贻贝进行人工养殖，已有约20种在水产养殖中占有重要地位。此外，双壳纲中的某些种（如船蛆、海笋和石蛏）对人类有一定的危害，它们能大面积地穿凿木材和岩石，对木船、木桩、防波堤以及各种木石建筑物具有较大的破坏作用。也有的种是珍珠贝和某些经济贝类的敌害。一些群聚生活和繁殖较快的种类可大量附着在浮标、水雷、船底和工厂用水的管道中造成危害。

现生双壳纲分类系统如下：

古列齿亚纲(Palaeotaxodonta)

湾锦蛤目(Nuculoida)

隐齿亚纲(Cryptodonta)

蛏螂目(Solemyoida)

翼形亚纲(Pteriomorphia)

蚶目(Arcoida)

贻贝目(Mytiloida)

珍珠贝目(Pterioida)

古异齿亚纲(Palaeoheterodonta)

三角蛤目(Trigonioida)

河蚌目(Unionoida)