突触

[拼音]：tuchu

[外文]：synapse

两个神经元之间或神经元与效应器细胞之间相互接触、并借以传递信息的部位。synapse一词首先由英国神经生理学家C.S.谢灵顿19世纪末(1897)研究脊髓反射时引入生理学，用以表示中枢神经系统神经元之间相互接触并实现功能联系的部位。而后，又被推广用来表示神经与效应器细胞间的功能关系部位。synapse来自希腊语，原意是“接触”或“接点”。

突触前细胞借助化学信号，即递质(见神经递质、受体)，将信息转送到突触后细胞者，称化学突触，借助于电信号传递信息者，称电突触。根据突触前细胞传来的信号，是使突触后细胞的兴奋性上升或产生兴奋还是使其兴奋性下降或不易产生兴奋，化学和电突触都又相应地被分为兴奋性突触和抑制性突触。螯虾腹神经索中，外侧与运动巨大纤维间形成的突触便是兴奋性电突触。在螯虾螯肢开肌上既有兴奋性，也有抑制性化学突触。此外，尚发现一些同时是化学又是电的混合突触。

结构

化学突触或电突触均由突触前、后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成（见图），但两者有着明显差异。胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成，但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突－树突突触，以及与胞体形成的轴突-胞体突触。

当轴突末梢与另一神经元的树突或胞体形成化学突触时，往往先形成膨大，称突触扣。扣内可见数量众多的直径在 30～150纳米的球形小泡，称突触泡，还有较多的线粒体。递质贮存于突触泡内。一般认为，直径为30～50纳米的电子透明小泡内贮存的是乙酰胆碱 (Ach)或氨基酸类递质。有些突触扣含有直径 80～150纳米的带芯突触泡和一些电子密度不同的较小突触泡，这些突触泡可能含有多肽。那些以生物胺为递质的突触内也含有不同电子密度的或大或小的突触泡。突触膜增厚也是化学突触的特点。高等动物中枢突触被分为GrayⅠ型和Ⅱ型，或简称Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突触间隙宽约30纳米，后膜明显增厚，面积大；多见于轴突-树突突触；后者的突触间隙宽约20纳米，后膜只轻度增厚，面积小，多见于轴突-胞体突触。当然也存在介于两者之间的移行型。

电突触没有突触泡和线粒体的汇聚，它的两个突触膜曾一度被错误地认为是融合起来的，实际上两者之间有 2纳米的突触间隙；因此电突触又称间隙接头。电突触的两侧突触膜都无明显的增厚现象，膜内侧胞浆中也无突触泡的汇聚，但存在一些把两侧突触膜连接起来的、直径约2纳米的中空小桥，两侧神经元的胞浆（除大分子外）借以相通。如将化子量不大的荧光色素注入一侧胞浆中，往往可能过小桥孔扩散到另一神经元。这样的两个神经元，称色素耦联神经元。

化学突触的传递

冲动传到突触前末梢，触发前膜中的Ca2+通道开放，一定量的Ca2+顺浓度差流入突触扣。在Ca2+ 的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口，将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释放的递质，扩散通过突触间隙，到达突触后膜，与位于后膜中的受体结合，形成递质受体复合体，触发受体改变构型，开放通道，使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流，或使突触后膜出现去极化变化，称兴奋性突触后电位(EPSP)，或使突触后膜出现超极化变化，称抑制性突触后电位(IPSP)。至今尚未发现兴奋性突触与抑制性突触在精细结构上的特征性区别，有人报道含圆形突触泡者为兴奋性突触，含椭圆形突触泡者为抑制性突触，但尚未得到进一步证实。

由细胞内记录的EPSP和IPSP都是迅速上升、缓慢下降、持续约30毫秒的局部电变化，只是在正常膜电位条件下前者为正，后者为负，以及IPSP的时程稍短些。

高等动物中枢每一突触后神经元上通常形成大量的突触（包括兴奋性和抑制性的），猫脊髓前角的一个运动神经元胞体上形成1200～1800个突触，约占据神经元胞体表面的38％。神经元通过对EPSP和IPSP进行空间总和（即对在神经元不同位置上出现的EPSP和IPSP进行总和）和时间总和（即对每个突触重复发生的突触后电位进行总和），以决定它产生兴奋还是抑制。总和后，如兴奋性突触后电位达到阈值，便触发动作电位。在突触传递中递质一旦释放，无论是否已与受体结合，便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙，使突触得以为下次传递作好准备。

电突触的传递

发现较多的一类电突触是双向传递的，即不分突触前或突触后，对任何一方传来的信号都能传递。电突触只起电阻的作用，而且电阻率低。这类突触是靠电紧张电位传递的，所以称电紧张突触。如螯虾腹神经索外侧巨纤维中存在的间隔便是突触。事实上，外侧巨纤维是由属于多个神经元的轴突串联形成的，间隔存在于它们的交界处，由分属两个神经元的轴突膜构成。在实验中向间隔的任一侧通正向或负向电流（不超过阈值），都可在另一侧记录到相应的电紧张电位。电子显微镜观察表明，这种由间隔突触连接起来的巨轴突也存在于其他甲壳类动物以及环节动物的神经索中。可兴奋细胞间的双向电突触，也主要见于无脊椎动物，如龙虾心脏神经节起搏细胞，水蛭的两个巨细胞之间等，但脊椎动物大脑内，心肌和平滑肌细胞间也存在这种突触。这类传递没有方向性，也有人不承认它们是真正的突触。后来陆续发现了单向传递的电突触，既有兴奋性的，也有抑制性的，从而证实了电突触的存在。如螯虾腹神经索中，外侧巨纤维与运动巨纤维间形成的巨突触就只允许兴奋以电紧张的形式从突触前传到突触后，这是有整流作用的突触。这类突触也见于海兔和水蛭的神经系统中。某些鱼脑干中的毛特纳氏细胞轴丘上也发现了抑制性电突触。

化学突触与电突触的功能特点

冲动在神经纤维上的传导速度比较恒定，但在通过化学突触时均呈现一定的时间延搁──突触延搁。突触延搁指从兴奋传导到突触前末梢到突触后电位出现的时间间隔。哺乳动物中枢突触的突触延搁约0.2～0.3毫秒，青蛙神经节内的长达2～3毫秒；经电突触的兴奋传递不显现突触延搁。化学突触传递因受递质代谢的限制易出现疲劳；电突触的传递则和纤维传导一样是不疲劳的。化学传递易受环境因素如血流、代谢以及能影响递质合成、分解、释放和受体功能的药物等的抑制和促进；电突触的传递则不易受这些因素的影响，不过近年来也发现了一些调制电突触的因素。那些需要快速并同步活动的神经元之间多为电突触。如支配虾弓身逃避反射的快速定型化活动便是主要借助电突触实现的；至于那些细致的协调活动，特别是那些前面活动需要给后来的活动留下影响的情况，如学习、记忆等，则应是由化学突触实现的。

参考书目

J.C.Eccles，The Physiology of Synapses，Springerverlag， Berlin， 1964.