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鹦鹉螺类(化石)

一类已绝灭的海生无脊椎动物,属于软体动物门头足纲。鹦鹉螺亚纲是软体动物门中较高等的一个亚纲。确切的鹦鹉螺类化石最早发现于寒武纪晚期,至奥陶纪已达最兴盛时期,不仅种类繁多,而且分布范围也极广。奥陶纪之后鹦鹉螺逐渐衰退,古生代后期衰退更明显。现在世界上只有鹦鹉螺(Nautilus)一个属仍生活在西太平洋诸岛附近的浅海中。其他类型和属种均已绝灭,我们只能在海相地层中找到它们的外壳化石,人们称之为鹦鹉螺类化石,也因它们多呈圆锥形,似羊角而称之为“角石”。

鹦鹉螺类全部海生,遍布全世界,是一类很重要的标准化石。

鹦鹉螺化石的壳形一般为直锥形、弯锥形或旋卷形,可细分为直角石式、弓角石式、短角石式、环角石式、喇叭角石式、锥角石式、触环角石式和鹦鹉螺式等(图1)。壳体表面有的光滑,有的具细密的横向生长线纹,也有的具粗的横肋或纵棱。晚古生代一些鹦鹉螺化石壳表具有瘤或刺等构造。壳表原来所具有的各种颜色在化石壳表一般都未保存。

图1

鹦鹉螺类壳体主要分为胎壳、气壳和住室3大部分。胎壳位于壳体之始端,多呈泡状,偶呈片状。住室位于壳体末端为软体居住的地方。住室的长度、形状在不同科属中也不一样。口部横断面形状一般为圆形、椭圆形、方形或长方形,也有些口明显收缩成裂隙状或“丁”字形。通常情况下胎壳和住室在化石标本中很少保存。特别是胎壳,保存的极罕见。胎壳与住室之间为气壳部分,也是鹦鹉螺化石比较容易保存的部分。气壳内有许多隔壁将气壳分隔成若干气室 (图2)。隔壁边缘与壳壁内面之接触线称为缝合线,鹦鹉螺类的缝合线比较简单,一般近于直线形。虽然晚古生代和中生代有些鹦鹉螺的缝合线比较弯曲,但也没有菊石的缝合线复杂。

图2

鹦鹉螺类的内部构造也很特殊,随着生物体的生长,其软体向前移动,软体后面的外套膜定期分泌出一个向始端方向凸出的隔壁,将气壳分隔成许多气室。气室内充有空气或液体,用以调节身体比重,控制气壳沉浮。从住室至胎壳之间,有一条纵贯各室及隔壁的管道,称为体管。体管在壳体内所处的位置也因不同科属而异。体管分外体管和内体管两部分,外体管由隔壁颈和连接环组成,体管穿过隔壁之处为隔壁孔,隔壁孔的周围有一个向壳体始端方向伸长的环,称为隔壁颈。隔壁颈的形状,长短也因不同科属而异,连接前后隔壁颈的管状物为连接环,由体管内部软组织分泌而成,形成的时间也比较晚。

鹦鹉螺外体管之形状也各有不同,分为直角石式、珠角石式和内角石式 3大类。直角石式体管形状为细直的圆柱形,隔壁颈短直,连接环呈直管状。珠角石式体管隔壁颈短,向外弯曲,连接环在气室内向外膨胀呈珠状。内角石式体管直而大,一般多位于壳体腹部,隔壁颈长度达一个气室或超过一个气室高度。连接环的形状与隔壁颈的延伸趋势一致 (图3)。内体管包括内锥、环珠沉积和星状沉积等。内体管的各种构造也具有重要分类意义。内锥仅见于内角石类,由许多类似隔壁的内隔壁在外体管内叠覆而成。贯穿锥体顶端的细管称内体管,最后端的圆锥形部分称内体房。环珠沉积为珠角石类特有的特征,为隔壁颈附近的环状沉积物。一般较厚,有时几乎充满全部外体管,只留下中央一条称中心管的细管。自中心管向外还具有辐射管。星状沉积仅见于箭钩角石目,它是以体管向中心呈放射状延伸之纵板。除体管沉积之外,气室内亦具有沉积物,气室沉积一般有壁前沉积、壁侧沉积、壁后沉积和环颈沉积等。鹦鹉螺类的壳形、壳表装饰、颜色、体管构造和位置以及各种沉积物等特征都与生物体生活习性(游泳或底栖爬行)、生活环境(静水、动水、深水、浅水)等条件有密切关系。

图3

对鹦鹉螺亚纲的分类还有不同意见。在60年代,一般将它列为一个超目,下分许多目(例如有人分为11个目)。70 年代将它提升为亚纲,下分鹦鹉螺、珠角石、内角石三个超目,有的还列出杆石超目;近来则趋向于将这3个超目都独立提升为亚纲。