[拼音]:jiti mu(huashi)
[外文]:Perissodactyla(fossil)
奇蹄目哺乳动物是各门类脊椎动物中,其进化历史被研究得最清楚的 1类。这类动物的趾(指)数常为奇数,脚的中轴通过中趾,第1趾(大拇指)和第5趾一般都已消失,这样,前后脚通常只有 3个趾起作用,在进步的马类中甚至只有 1个趾。多数动物趾端为蹄,但有一科指端为爪。在奇蹄类的踝部,距骨近端有一双重隆起的滑车形的面,以与胫骨相关节,远端与踝部其他骨头相连处则为一扁平的面。奇蹄类的股骨,在其骨干的外侧有一显著的突起,名第三转子。这类动物的门齿通常齐全,组成一剪割植物的有效器官,犬齿退化或消失;前臼齿在进化过程中逐渐趋向高度臼齿化。
现存奇蹄类,只有马、犀、貘 3类,但在地质历史时期内,除这 3类动物的远近祖先外,还有雷兽、爪兽、古兽等奇蹄动物。
目前已知最古老的奇蹄动物是发现于北美和欧洲的大约5500万年前的始马 (Hyracotherium),又被译名为始祖马,因为它是迄今所知最早的马化石。亚洲也曾发现过此属动物,但时代稍晚。北美是马科进化发展的中心,早第三纪期间,由早始新世的始马几乎直线地发展出中始新世的山马,晚始新世的后马,早渐新世的中马,中晚渐新世的细马。其他大陆这时虽也曾有马类的发展,如中国的黔马 (Qianohippus),但不是进化的主支。新第三纪期间,马类多次由北美迁往其他大陆,中国中新世的安琪马,中新-上新世的三趾马都是由北美迁入的。第四纪的真马(Equus)也源于北美〔见马科(化石)〕。
与马科系统关系最为接近的是古兽科。这一科动物的历史很短,只见于始新世和渐新世,渐新世以后便绝迹了。欧洲是这类动物的发展中心。除欧洲外,仅中国有少量化石发现。这类动物的牙齿似马,身材似小犀,鼻子似貘,前后足都只有3趾。
雷兽科的历史也很短暂。早始新世出现最早的雷兽──兰布达兽 (Lambdotherium),只有犬那样大,至中渐新世已发展成笨重的庞然大物,肩高可达 2米,中渐新世以后突然消失。从开始出现到最后绝灭,雷兽的前足都有4趾,外趾不退化,后足有3趾。这类动物头骨很原始,牙齿齿冠不高,下臼齿内侧有两个丘形齿尖,外侧的齿尖发展成 W形脊。下臼齿由两个前后相连 V形脊组成。早-中始新世的雷兽主要发展于北美,亚洲也有少数化石发现。晚始新世和早渐新世,亚洲的雷兽很繁盛,属种非常多,其中有些向西扩展到东欧。
爪兽科动物的牙齿与雷兽相似,但身体远不如雷兽笨重,如欧洲大陆的巨爪兽(Macrotherium)只有马那么大,头骨及体形轮廓亦像马。不同之处在于它腿长,脚甚短,每脚有3趾,趾端有爪,而不是蹄。据推测,这种动物成小群地生活在河边,以其爪挖掘植物根为食。爪兽科延续的历史甚长,从始新世开始有其化石,一直到人类出现后才绝灭。但纵观其整个进化历史,这类动物始终没有非常繁盛过。早第三纪期间,进化速度快,属种相对也较多,自中新世以后,形态上变化不大(见图)。中国早第三纪和新第三纪地层中都有其化石发现。
![图](/d/bkimg/2022110802/jslp1oehfut.webp)
现在的犀只有非洲的两个种和亚洲的 3个种。但在第三纪,犀繁盛而多样,有善于长跑的,有适应于水边生活的,有食嫩叶的,也有食干草的。按照谱系关系,犀科分为跑犀亚科、两栖犀亚科和真犀亚科3个亚科。
跑犀亚科出现于始新世中期,渐新世达到其全盛时期,以后渐趋消失。在北美和亚洲发现的渐新世的跑犀(Hyracodon),身材小巧,细长的四肢适于迅速奔跑。前足4趾,后足3趾;上臼齿齿冠成Π形齿脊,下臼齿齿冠为两个新月脊。这些脊形齿显示出草食食性。
两栖犀亚科兴起于始新世晚期,从一开始它便是大而笨重的动物,有强壮的四肢和短而宽的脚。它还有类似貘的鼻骨结构,所以推测它是非常喜爱水的动物。晚始新世至早渐新世的中国北方,河川湖泊星罗棋布,这类动物的化石非常丰富。渐新世结束不久,两栖犀便绝迹了。尽管历史短暂,这类动物一度很成功,分布遍及亚洲、欧洲和北美。
包括现生几个种在内的所有晚期犀都归于真犀亚科。真犀亚科发展中又分化为好多个不同的进化支。晚始新世至晚渐新世,有一支向超巨型方向发展,名为巨犀。中渐新世的巨犀-雷神兽(Indricotherium),站立时肩高5米以上,活着体重有好几吨,是从古到今最大的陆生哺乳动物。巨犀无角,腿长、颈长,以树叶为生。中新世的并角犀(Diceratherium),其鼻部左右并列着一对角。中新世和上新世的远角犀(Teleoceras)则在鼻部有独角。狭义的南亚的真犀(Rhinoceras),出现于晚中新世,一直延续至今。其角前后排列的各种双角犀出现于新生代晚期,其中之一残存下来,为现代的苏门答腊犀(Dicerorhinus)。冰期寒冷气候下生存的披毛犀(Coelodonta)也是双角犀。晚新生代期间在欧亚大陆上还生活过一类大型犀,其代表属即为板齿犀(Elasmothe rium)。它们的额上长着一支大角;牙齿齿冠非常高,为现代犀的3~4倍,齿骨内填满了白垩,非常耐磨,估计它是食硬草的动物。中国已发现多种犀化石,其中如巨犀,很可能起源于中国或东南亚某地。
貘是现生奇蹄类中最原始的,除了鼻子特化,发展了一个能伸缩能卷的软鼻以外,其他方面跟其中新世的祖先──中新貘(Miotapirus)差别不大。中新貘的鼻骨后缩,说明它也已有了软鼻。自中新貘以后,貘类变化不大,属种很少,除Tapirus外,巨貘(Megatapirus)化石仅发现于中国,但除个体大外,与现生貘无大差别。早第三纪期间,情形完全另一个样,貘类非常繁多,中国每一个晚始新世和早渐新世化石点几乎都有貘类发现。最早的貘译名为始祖貘 (Homogalax),形态上和始祖马差别甚微。早期的细微差别在漫长的地质时期内,进化发展为全然不同的两类动物,马和貘之间的关系如此,其他各科奇蹄动物之间的关系亦如此。