[拼音]:ma ke(huashi)
[外文]:Equuidae (fossil)
现生马(包括斑马、驴和半驴)从形态上讲是高度特化的一类动物:牙齿高冠,肢为单趾。现生代表只有一属,但化石马的属种很多,各属之间的联系较易辨认。因此,达尔文进化理论问世(1859)后,马的进化成了古生物学支持进化论的最早的例证。1861年英人R.欧文首先提出了一个进化序列:古兽马(Palaeotherium)→安琪马(Anchitherium)→三趾马(Hipparion)→马(Equus)。B.O.科瓦列夫斯基对其中的某些环节作了极为细致的剖析,而T.M.赫胥黎对这一思想进行广泛宣传。达尔文主义之被普遍接受,马的进化,作为古生物学的具说服力的实证,是起了很大作用的。但是随着在北美愈来愈多的新的马类化石的发现,人们逐渐认识到,马类的进化远非想象的那样简单。到1940年R.A.斯特顿发表“北美马科系统发育”一文时,马的进化历史才逐渐被大体认识,并被人们接受。这一认识的主要论点,至今仍被广泛接受和被引用。根据这一认识,马类的进化主干一直在北美。最早可追溯至距今约5500万年,主干之外,尚有若干旁支,并在不同的地质时期内扩大到其他大陆(见图),目前公认的属有20多个。
在始新世时共发现3个属:始马(Hyracotherium)、山马(Orohippus)和后马(Epihippus)。它们都很小,体大如狐和犬。牙齿低冠,丘型齿,前臼齿未臼齿化;前肢为4趾。始新世初,大西洋尚在初期形成阶段,始马在欧洲也有发现。渐新世时在北美主要发现两个属:中马(Meso-hippus)和细马(Miohippus)。它们个体增大,如羊,颊齿已呈脊型,前臼齿已接近或完全臼齿化,前肢3趾。此时其他大陆都没有马类进化主支的化石。以上 5个属在形态上形成连续的系列。中新世是马类进化的最重要的阶段,也是产生多个旁支的时期。首先,低冠三趾类型继续演化,产生出安琪马类型的几个旁支。计有古马(Ar-chaeohippus)、安琪马(Anchitherium)、次马(Hypohippus)和巨马(Megahippus)。它们的个体由小急剧增大,巨马的大小已接近现生马了。上颊齿有W型外壁,次级小褶开始出现。安琪马在早中新世(距今约2000万年)通过白令陆桥进入欧亚大陆。在中国产生了后期特化的中华马(Sinohippus)。这一类型的马在晚中新世末全部绝灭。另一支则向高冠演化,在早、中中新世有两个属:副马(Parahippus)和草原古马(Merychippus)。前者还很小,与中马差不多大小,但冠高已接近齿冠长,只是脊还没有互相连接形成齿凹。草原古马上颊齿的冠高则大于冠长,冠面上形成齿凹,原尖局部孤立。从草原古马又分出两支:一支形成原尖完全孤立的三趾马类,包括4个属:三趾马(Hipparion)、新三趾马(Neohipparion)、祖三趾马(Cormohipparion)和矮三趾马(Nannippus),这些属在眶前窝的形态上差别较明显。另一支则向单趾和上颊齿原尖与原脊相连的真马方向发展。这一支通过原马(Protohi-ppus)、上新马(Pliohippus)、恐马(Dinohippus)等逐步演化为真马(Equus)。在晚中新世之初(距今约1200万年),三趾马通过白令陆桥进入欧亚及非洲。上新世时(距今约 400万年)上新马类型的马进入南美成为一种南美土著马(Hippidion)。上新世末(距今250万年上下)真马向西进入欧洲及非洲,向南进入南美。