[拼音]:haiyang weishengwu
[外文]:marine microbe
以海洋水体为正常栖居环境的一切微生物。但由于学科传统及研究方法的不同,本文不介绍单细胞藻类,而只讨论细菌、真菌及噬菌体等狭义微生物学的对象。海洋细菌是海洋生态系统中的重要环节。作为分解者它促进了物质循环;在海洋沉积成岩及海底成油成气过程中,都起了重要作用。还有一小部分化能自养菌则是深海生物群落中的生产者。海洋细菌可以污损水工构筑物,在特定条件下其代谢产物如氨及硫化氢也可毒化养殖环境,从而造成养殖业的经济损失。但海洋微生物的颉颃作用可以消灭陆源致病菌,它的巨大分解潜能几乎可以净化各种类型的污染,它还可能提供新抗生素以及其他生物资源,因而随着研究技术的进展,海洋微生物日益受到重视。
特性与陆地相比,海洋环境以高盐、高压、低温和稀营养为特征。海洋微生物长期适应复杂的海洋环境而生存,因而有其独具的特性。
嗜盐性海洋微生物最普遍的特点。真正的海洋微生物的生长必需海水。海水中富含各种无机盐类和微量元素。钠为海洋微生物生长与代谢所必需。此外,钾、镁、钙、磷、硫或其他微量元素也是某些海洋微生物生长所必需的。
嗜冷性大约90%海洋环境的温度都在5℃以下,绝大多数海洋微生物的生长要求较低的温度,一般温度超过37℃就停止生长或死亡。那些能在 0℃生长或其最适生长温度低于20℃的微生物称为嗜冷微生物。嗜冷菌主要分布于极地、深海或高纬度的海域中。其细胞膜构造具有适应低温的特点。那种严格依赖低温才能生存的嗜冷菌对热反应极为敏感,即使中温就足以阻碍其生长与代谢。
嗜压性海洋中静水压力因水深而异,水深每增加10米,静水压力递增1个标准大气压。海洋最深处的静水压力可超过1000大气压。深海水域是一个广阔的生态系统,约56%以上的海洋环境处在100~1100大气压的压力之中,嗜压性是深海微生物独有的特性。来源于浅海的微生物一般只能忍耐较低的压力,而深海的嗜压细菌则具有在高压环境下生长的能力,能在高压环境中保持其酶系统的稳定性。研究嗜压微生物的生理特性必需借助高压培养器来维持特定的压力。那种严格依赖高压而存活的深海嗜压细菌,由于研究手段的限制迄今尚难于获得纯培养菌株。根据自动接种培养装置在深海实地实验获得的微生物生理活动资料判断,在深海底部微生物分解各种有机物质的过程是相当缓慢的。
低营养性海水中营养物质比较稀薄,部分海洋细菌要求在营养贫乏的培养基上生长。在一般营养较丰富的培养基上,有的细菌于第一次形成菌落后即迅速死亡,有的则根本不能形成菌落。这类海洋细菌在形成菌落过程中因其自身代谢产物积聚过甚而中毒致死。这种现象说明常规的平板法并不是一种最理想的分离海洋微生物方法。
趋化性与附着生长海水中的营养物质虽然稀薄,但海洋环境中各种固体表面或不同性质的界面上吸附积聚着较丰富的营养物。绝大多数海洋细菌都具有运动能力。其中某些细菌还具有沿着某种化合物浓度梯度移动的能力,这一特点称为趋化性。某些专门附着于海洋植物体表而生长的细菌称为植物附生细菌。海洋微生物附着在海洋中生物和非生物固体的表面,形成薄膜,为其他生物的附着造成条件,从而形成特定的附着生物区系。
多形性在显微镜下观察细菌形态时,有时在同一株细菌纯培养中可以同时观察到多种形态,如球形、椭圆形、大小长短不一的杆状或各种不规则形态的细胞。这种多形现象在海洋革兰氏阴性杆菌中表现尤为普遍。这种特性看来是微生物长期适应复杂海洋环境的产物。
发光性在海洋细菌中只有少数几个属表现发光特性。发光细菌通常可从海水或鱼产品上分离到。细菌发光现象对理化因子反应敏感,因此有人试图利用发光细菌为检验水域污染状况的指示菌。
分布海洋细菌分布广、数量多,在海洋生态系统中起着特殊的作用。海洋中细菌数量分布的规律是:近海区的细菌密度较大洋大,内湾与河口内密度尤大;表层水和水底泥界面处细菌密度较深层水大,一般底泥中较海水中大;不同类型的底质间细菌密度差异悬殊,一般泥土中高于沙土。大洋海水中细菌密度较小,每毫升海水中有时分离不出1个细菌菌落,因此必须采用薄膜过滤法:将一定体积的海水样品用孔径0.2微米的薄膜过滤,使样品中的细菌聚集在薄膜上,再采用直接显微计数法或培养法计数。大洋海水中细菌密度一般为每40毫升几个至几十个。在海洋调查时常发现某一水层中细菌数量剧增,这种微区分布现象主要决定于海水中有机物质的分布状况。一般在赤潮之后往往伴随着细菌数量增长的高峰。有人试图利用微生物分布状况来指示不同水团或温跃层界面处有机物质积聚的特点,进而分析水团来源或转移的规律。
海水中的细菌以革兰氏阴性杆菌占优势,常见的有假单胞菌属等10余个属。相反,海底沉积土中则以革兰氏阳性细菌偏多。芽胞杆菌属是大陆架沉积土中最常见的属。
海洋真菌多集中分布于近岸海域的各种基底上,按其栖住对象可分为寄生于动植物、附着生长于藻类和栖住于木质或其他海洋基底上等类群。某些真菌是热带红树林上的特殊菌群。某些藻类与菌类之间存在着密切的营养供需关系,称为藻菌半共生关系。
大洋海水中酵母菌密度为每升 5~10个。近岸海水中可达每升几百至几千个。海洋酵母菌主要分布于新鲜或腐烂的海洋动植物体上,海洋中的酵母菌多数来源于陆地,只有少数种被认为是海洋种。海洋中酵母菌的数量分布仅次于海洋细菌。
在海洋环境中的作用海洋堪称为世界上最庞大的恒化器,能承受巨大的冲击(如污染)而仍保持其生命力和生产力;微生物在其中是不可缺少的活跃因素。自人类开发利用海洋以来,竞争性的捕捞和航海活动、大工业兴起带来的污染以及海洋养殖场的无限扩大,使海洋生态系统的动态平衡遭受严重破坏。海洋微生物以其敏感的适应能力和快速的繁殖速度在发生变化的新环境中迅速形成异常环境微生物区系,积极参与氧化还原活动,调整与促进新动态平衡的形成与发展。从暂时或局部的效果来看,其活动结果可能是利与弊兼有,但从长远或全局的效果来看,微生物的活动始终是海洋生态系统发展过程中最积极的一环。
微生物在海洋氮循环中的作用与陆地相仿,虽然至今尚未在海洋中发现根瘤菌,但固氮菌不难从海洋中分离到。硝化细菌多集中分布于海洋沉积土中,海水中的硝酸盐含量随着靠近沉积土的程度而逐渐增加。因此,硝化作用在大陆架或近岸海域较为明显。海水中的硝酸盐主要是通过这一途径产生。反硝化作用在有机物来源丰富和溶解氧浓度低的内湾或河口海域较为强烈。反硝化细菌在一定条件下影响海洋中处于可利用状态的氮(图1)。
某些异养细菌分解含硫蛋白质类物质产生硫化氢。此外,有机物丰富的浅海缺氧水域中硫酸盐还原细菌还原硫酸盐产生大量硫化氢,污染大片海湾与滩涂。这些硫化氢可由各种硫细菌氧化,经硫、硫代硫酸盐变成硫酸盐(图2)。
微生物分解海洋动植物残体,并释放出可供植物利用的无机态磷酸盐。磷也是海洋微生物繁殖和分解有机物过程中不可缺少的限制性因子。
海洋中的微生物多数是分解者,但有一部分是生产者,因而具有双重的重要性。实际上,微生物参与海洋物质分解和转化的全过程。海洋中分解有机物质的代表性菌群是:分解有机含氮化合物者有分解明胶、鱼蛋白、蛋白胨、多肽、氨基酸、含硫蛋白质以及尿素等的微生物;利用碳水化合物类者有主要利用各种糖类、淀粉、纤维素、琼脂、褐藻酸、几丁质以及木质素等的微生物。此外,还有降解烃类化合物以及利用芬香化合物如酚等的微生物。海洋微生物分解有机物质的终极产物如氨、硝酸盐、磷酸盐以及二氧化碳等都直接或间接地为海洋植物提供主要营养。微生物在海洋无机营养再生过程中起着决定性的作用。某些海洋化能自养细菌可通过对氨、亚硝酸盐、甲烷、分子氢和硫化氢的氧化过程取得能量而增殖。在深海热泉的特殊生态系中,某些硫细菌是利用硫化氢作为能源而增殖的生产者。另一些海洋细菌则具有光合作用的能力。不论异养或自养微生物,其自身的增殖都为海洋原生动物、浮游动物以及底栖动物等提供直接的营养源。这在食物链上有助于初级或高层次的生物生产。在深海底部,硫细菌实际上负担了全部初级生产。
在海洋动植物体表或动物消化道内往往形成特异的微生物区系,如弧菌等是海洋动物消化道中常见的细菌,分解几丁质的微生物往往是肉食性海洋动物消化道中微生物区系的成员。某些真菌、酵母和利用各种多糖类的细菌常是某些海藻体上的优势菌群。微生物代谢的中间产物如抗生素、维生素、氨基酸或毒素等是促进或限制某些海洋生物生存与生长的因素。某些浮游生物与微生物之间存在着相互依存的营养关系。如细菌为浮游植物提供维生素等营养物质,浮游植物分泌乙醇酸等物质作为某些细菌的能源与碳源。
由于海洋微生物富变异性,故能参与降解各种海洋污染物或毒物,这有助于海水的自净化和保持海洋生态系统的稳定。