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吸收

机体从环境中摄取营养物质到体内的过程。单细胞动物直接从生活的环境中摄取营养物质;多细胞动物消化管(腔)内,各种食物的消化产物和水分、盐类等物质通过消化道上皮细胞进入血液和淋巴的过程,以及脊椎动物肾小管中的物质重新转运到血液,都属于吸收。吸收的方式多种多样,但都是为了供应机体营养和保持机体内环境的恒定。

吸收的机制

不论单细胞生物和高等动物,营养物的吸收过程都是物质分子穿过细胞膜进入细胞内,或再由细胞内穿过另一侧的细胞膜离开细胞,进入组织液或血液。随着生物的进化,对不同物质的专一性的特殊吸收机制占有更重要地位。现以哺乳动物的小肠吸收为例,说明吸收的一般机制。

单纯扩散

一种纯物理现象,即物质的分子从浓度高的区域进入浓度低的区域。细胞膜是处于细胞内液和细胞外液之间的一层脂质膜,因此,只有能溶于脂质的物质分子,才有可能由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散(也叫弥散)。某物质的扩散通量不仅决定于膜两侧该物质的浓度梯度,也决定于膜对该物质通过的阻力或难易程度,后者叫做通透性。单纯扩散方式的吸收过程不消耗能量,物质分子依浓度梯度或电位梯度移动。通过小肠上皮的单纯扩散受到物质分子的大小及其他物理化学因素,如电荷情况、脂溶性程度的影响。单纯扩散不是小肠吸收营养物质的重要方式。

易化扩散

物质分子在细胞膜内的特异性蛋白质分子(载体)协助下,通过细胞膜的扩散过程,这种易化扩散同简单扩散一样,也是从浓度高的一侧,通过膜而透向浓度低的一侧。某些非脂溶性的物质的吸收即通过这种方式。易化扩散的吸收方式有下述特点:

(1)专一性,某种载体只促进某种物质的吸收;

(2)饱和现象,由于载体数量有限,当物质的浓度增加到一定程度时,其吸收率将达到一最大限度;

(3)竞争性抑制,两种结构相似的物质可以竞争性地与载体结合,故可发生交互抑制;易化扩散可以大大加速物质达到扩散平衡的速度,但它不能逆电化学梯度转运,它不需要消耗代谢能量。

主动转运

一种需要消耗细胞代谢的能量,可以逆电化学梯度进行的物质通过膜的转运。例如,小肠内的葡萄糖和氨基酸就是以主动方式逆浓度差转运的。用离体小肠制备所做的葡萄糖吸收实验,发现通过吸收,肠浆膜侧的葡萄糖浓度可达到粘膜侧的 100倍以上。在体内,小肠内的葡萄糖可以达到完全的吸收,就是依靠主动转运。在无氧情况下,这种逆浓度梯度的吸收过程便消失。主动转运也具有饱和现象和竞争性抑制现象(图1)。

图1内吞

种系发生上原始的摄入食物的方式。是通过细胞膜的内陷包围食物颗粒或伸出伪足把食物颗粒卷入细胞内。小肠对一些大分子物质和物质团块,如完整的蛋白质、甘油三酯,可用内吞方式吸收(见内吞与外排)。

几种主要营养物质的吸收糖的吸收

糖在小肠中几乎全部是以单糖的形式被吸收的。对葡萄糖和半乳糖的吸收很快,而且能逆浓度梯度进行属典型的主动转运方式。有些糖,如山梨糖、木糖、阿拉伯糖的吸收是简单的扩散过程,果糖则介于两者之间。葡萄糖的主动性吸收需要Na+的存在,在无Na+的情况下,葡萄糖则以易化扩散方式被吸收。一般认为,对葡萄糖主动吸收的机制在于葡萄糖和Na+的转运相耦联。它们的关系是:在小肠上皮细胞的刷状缘膜上的载体与Na+相结合,然后再与葡萄糖结合,形成“Na+-葡萄糖-载体”复合物,即载体只在携有Na+的情况下才能和葡萄糖结合。“Na+-葡萄糖-载体”复合物依靠Na+的电化学梯度从膜的肠腔面移行至细胞内液中。细胞内高浓度的葡萄糖再从细胞底面进入细胞下间隙,此后进入血液(图2)。

图2蛋白质的吸收

食用的蛋白质几乎完全被消化酶水解为氨基酸后才能被吸收。氨基酸的吸收也是主动性转运,其机制类似葡萄糖的吸收。

脂肪的吸收

脂肪或甘油三酯在肠腔内被胰脂肪酶分解为 2个分子的游离脂肪酸(FFA)和1分子的甘油一酯。这两种分解产物是脂溶性的。它们在吸收前必须先与胆汁酸形成水溶性的微胶粒,才能通过覆盖小肠上皮表面的水层。这样的脂类微胶粒在到达吸收面后,又分离出FFA和甘油一酯,两者则可通过细胞膜扩散入细胞内。脂肪酸和甘油一酯在细胞内的光滑内质网内重新合成甘油三酯。以甘油三酯和胆固醇酯等非极性物质为核心,周围以极性较大的载脂蛋白和磷脂等为外壳,从而形成乳糜微粒。乳糜微粒的大小颇不一致,其范围为750~5000埃。当载脂蛋白和磷脂合成发生障碍时,乳糜微粒的体积就加大。乳糜微粒在高尔基器被包装为分泌小泡,小泡移向细胞的侧膜,并与侧膜融合,通过出胞作用而被释入细胞旁间隙,穿过基底膜和固有膜,最后进入淋巴管,至此才完成脂肪吸收的全过程。

参考书目
    G.Wiseman,Absorption from the intestine.Academic Press,London,New York,1964.