韧皮部运输

[拼音]：renpibu yunshu

[外文]：translocation in phloem

高等植物通过韧皮部把叶片中合成的有机物输送到需要的部位。早在1675年意大利的M.马尔皮基就已经用环割树皮的试验确定，当剥去一圈树皮后，由于其内侧的韧皮部通道受到破坏，叶子制造的有机物下运受到阻碍，营养物质停留在环割切口上方，因而形成树瘤。韧皮部运输主要由筛管承担。

筛管是由许多活的细胞筛分子相连接而形成的通道。成熟的筛分子内细胞器退化，但它以胞间连丝与伴胞紧密相连，三者同时产生，也同时死亡，因而推测伴胞的作用是维持筛分子的生命并协助筛分子执行运输功能。筛管周围的薄壁组织具有加工和储藏筛管汁液的功能。

韧皮部运输经过筛分子，其间以带筛孔的筛板相隔，所以运输的阻力比木质部的大得多，流速也低得多。根据碳水化合物的积累及放射性同位素实验等计算，有机物运输速度一般为每小时 0.17～3.6米。用蚜虫口针刺入筛分子中，收集筛管汁液进行分析，结果表明筛管汁液中含有糖类、蛋白质、氨基酸、无机盐及激素等。其中以蔗糖为主，一般含量在10～20％。

有机物运输的机理还不清楚。明希学说认为筛管中的液体以集体流（或称集流）形式流动。其推动力是由于有机物进出筛管系统引起的溶液浓度差异而形成的压力差。在物质运输的源的一端，韧皮部周围的薄壁组织（如叶肉细胞）向韧皮部中的筛分子装入有机物质。有机物的装入使筛管汁液浓度加大，渗透势降低，因而水势下降，于是水分从水势较高的周围组织进入筛管。因受筛管体积的限制，水分便携带着其中的有机物沿着筛管向壑端流动。在壑的一端，则发生相反的过程，随着有机物自筛管卸出，水势上升，水分进入筛管周围水势较低的组织。有机物就连续不断地被运到壑端（见植物体内运输）。在集体流动中，各种溶质应该随液流方向以同样速度移动。但实验结果表明，不同溶质不但移动速度可以不同，方向也可以相反。而且筛板上的筛孔常常被蛋白质纤维（P-蛋白）所堵塞，推动集流的压力必须很大才能克服这一阻力，但是在筛管内不可能存在这样大的压力。因此，人们进一步设想韧皮部运输中有中间动力起作用。例如，А.Л.库尔萨诺夫认为物质运输是一个有O2及腺苷三磷酸 (ATP)参加的主动过程。输导系统不仅为物质运输提供管道，而且积极地参加运输过程。物质运输是输导组织复杂的新陈代谢的结果。D.S.芬森等认为存在于筛分子中的P-蛋白纤丝可能具有类似收缩蛋白那样的收缩性，纤丝有节奏的收缩和松弛形成一种蠕动型的波，推动物质通过。D.C.斯潘纳等则认为由于筛分子中K+离子的快速循环，在筛板两侧产生电位差，水分携带着蔗糖等有机物被诱导通过筛孔移动。以上这些设想还未有定论。

参考书目

Transport Systems in Plants，