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海洋生物地理

研究生物在海洋中的分布及其规律,阐明不同海域生物区系的组成及生态特点、形成过程及其与海洋环境的关系。它是海洋生物学的一个重要研究领域。

研究简史

海洋生物地理的研究已有一百多年的历史。英国E.福布斯和R.戈德温-奥斯汀在1859年发表《欧洲海的自然史》,首先进行了研究;20世纪30年代开始海洋生物地理综合分析研究。瑞典S.埃克曼总结过去的研究成果,于1935年和1953年先后发表德文版和英文版《海洋动物地理学》。他根据海洋环境的特点和各生态类群地理分布的不同,提出浅海和深海、浮游和底栖生物分别进行区划的方案。50年代以后,开始进行生态单元(生物群落)生物地理的研究。1974年,美国J.C.布里格斯出版《海洋动物地理学》,对埃克曼的海洋动物地理区系进行修改,并对动物地理和生物进化之间的关系作了探讨。上述两本专著由于资料不足,对邻近中国海域的生物区系介绍很少,且有错误。中国学者曾呈奎、刘瑞玉等,从50年代以来对邻近中国海域的生物区系做了大量工作,提出了海洋生物区系以温度性质和种类组成的划分标准和区划方案。70年代后期,美国“阿尔文”号等深潜器在东太平洋海底热泉口周围发现有丰富的动物群,对深海动物地理研究产生重大的影响(见深海生态)。

海洋生物分布

现今生活在海洋中的动、植物种数虽大大地少于陆上生物,但其门类的多样性却明显地超过陆上。据一些学者统计,已知动物界37个门类中,至少有34门动物有海生种,其中栉水母动物、星虫动物、棘皮动物、毛颚动物等门完全由海生种类组成;而出现在淡水和陆地环境的分别为17门和15门动物。在植物界的16门中,生活于海洋中也达13门。

分布区

指一个种或较高分类单元的生物由于遗传性和适应能力不同,在海洋中分布的区域。确定和解释种的分布区是研究海洋生物地理的基础。

按分布区的大小,海洋生物有广域分布和狭域分布之分。前者分布广阔,有遍布世界各洋的世界种(主要见于种以上的分类单元);有广布热带或极地海域的环热带种、环极地种。狭域分布的生物局限于一定海域,此类生物繁多,其中仅分布在某一有限海域的种,称为地方特有种。系本海域原先就有的,叫固有种;该海域内原先没有的,由它区迁入的,为迁入种。

依据生物对分布区水温的适应能力,可分为:

(1)冷水种。生长、生殖适温一般低于 5°C,自然分布区的月平均水温不高于10°C。包括寒带种和亚寒带种,前者适温为0°C左右,后者为0~5°C。

(2)温水种。生长、生殖适温为5~20°C,自然分布区的月平均水温为0~25°C。包括冷温种和暖温种,前者适温为 5~12°C,后者为12~20°C。

(3)暖水种。生长、生殖适温高于20°C,自然分布区的月平均水温高于15°C。包括热带种和亚热带种,前者适温高于25°C,后者为20~25°C。

分布区的基本类型有连续分布和间断分布两类:前者是完整的分布区,包括世界性广布区、环极分布和环热带分布区等,属广域分布类型;后者是不完整分布区,又称隔离分布区,一般被分割成两个或多个孤立的部分。在海洋中,最著名的不连续分布有两种方式。

(1)两极同源,即两极分布。按最早的概念,只以同时分布在南极和北极海域的动物为限。后来由于资料增多,也包括同时出现在南、北温带海区的动物,并主要是指同一属中两个极为相近的种类分别分布在南北半球高纬度海域,而不出现于低纬度海域。如曳鳃虫属的尾曳鳃虫(Priapulus caudatus)分布于北极-北温带海区,刺管戈鳃虫(P.tuberculatospinosus)则栖息于南极-南温带海区。与两极分布有关的是热带沉降。它是指某些在两极或温带海域浅水区生活的冷水性动物,在热带海域沉降到较深水层找到它们所要求的生存温度。这一现象多见于某些终生浮游动物。

(2)北方两栖。指分布于北半球温带海区,即北太平洋和北大西洋东西两岸的动植物,它们出现于欧亚大陆北部和北美北部两岸,而不见于北极水域。如鳕鱼、北方鲱等动物,褐蠕藻、粘管藻等植物。

分布中心

每种海洋生物在分布区内都有它的分布中心。一般来说,种的个体数量最多处可以认为是它的分布中心,反映出这种生境最适宜该种生物的生存。科、属或种的密集分布区,通常被认为是该分类单元的分布中心。但现存种的分布中心,不一定是它的起源处,在漫长的地质时期中可能发生多次变迁。

迁移

某些活动性较强的海洋动物,由于产卵、索饵、越冬等需要,进行非周期性的迁移和周期性的移动、洄游,便会改变其原有分布区的面貌(见海洋游泳生物)。

海洋生物分布区的扩大,常与人类活动有关。如中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)在20世纪30年代,被法国商船从青岛带至西北欧,现成为西北欧沿海海域的优势种。海带 (Laminaria japonica)过去只分布在日本海,经引进养殖,现已在中国海域定居。

阻限

在自然情况下,海洋生物种群繁殖个体数量过大时,则向分布区外迁移、扩散,扩大其分布范围。但在迁移过程中常会遇到各种障碍。对大陆架浅水区底栖生物来说,广阔的深洋是一种巨大的阻碍,虽然不少底栖生物有浮游幼虫阶段,但浮游期一般不长,在未越过阻碍之前就夭折了。对深海底栖动物来说,大洋中的海脊则是重大的障碍,如著名的威维尔-汤姆森海脊是大西洋和挪威海深海动物区系之间的一个阻碍,两海区内只有12%的动物是相同的。对海洋游泳生物和海洋浮游生物来说,地峡是个不可逾越的障碍,如美洲太平洋和大西洋热带动物区系被巴拿马地峡所隔开,只有少数种是两个区系所共有的。陆地也是海洋生物扩大分布区的阻限。

海洋生物区系

指生存在某海域内各个种、属和科等生物的自然综合。它是在一定地理条件下、在历史上经历了一定时间后形成的。可以按自然地理区域、栖息地的共性和温度性质等原则来进行划分。鉴于大陆架浅海和深海自然条件的差异很大,浮游生物和底栖生物对温度、海流、水团等环境因子的反应很不相同,要作出一个统一的海洋生物区系方案在目前是不现实的。因而,现在流行的方案是按各自的特点分别进行区划。

浅海生物的地理区划以埃克曼(1953)海洋生物地理区划方案为基础,参照曾呈奎、张峻甫(1959、1963)的一些研究资料,可将世界浅海生物地理区划确定为 5个生物区系组、10个生物区系(表1)。

图

濒临中国大陆的海域位于欧亚大陆东侧的中、低纬度带,大部分受到黑潮暖流的影响,因此暖水生物成分较强。可以明显地以长江口—济州岛—朝鲜半岛南岸划一线,以南为印度西太平洋生物区系,其中东海西部和南海北部属于该区的中日亚区,东海东部和南海南部属该区的印度马来亚区;以北为北太平洋温带区系,黄渤海均属于这一区的东亚亚区,但在沿岸浅水区有一定的暖水性成分,而在黄海中央深水区则有许多来自北方的冷水种,如萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)数量很大,形成特殊的冷水性底栖生物群落。

依据浮游生物的分布类型对大洋进行区划,和用深海底栖生物对深海所进行的区划,均由于对有关海域了解还甚少,目前难于提出一个一致的区划方案。布里格斯在1974年对大洋上层和中层生物区系提出了一个初步方案(表2)。R.J.孟席斯等在1973年把水深大于4000米的深海动物,划分为 5个区系:

(1)太平洋深水动物区,②北极深水动物区,③大西洋深水动物区,④印度洋深水动物区,⑤南极深水动物区。

图
参考书目
    曾呈奎、张峻甫:《北太平洋西部海藻区系的区划问题》,《海洋与湖沼》,第2卷,第4期,1959。J.C.Briggs,Marine Zoogeography,McGraw-Hill,New York,1974.