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远缘杂交

不同种间、属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。应用这种方法,可以把不同种、属的特征、特性结合起来,突破种、属界限,扩大遗传变异,从而创造新的变异类型或前所未有的新物种。由于远缘杂交往往重演物种进化的历程,故也是研究生物进化的重要实验手段。远缘杂交与近缘杂交在遗传基础上差异很大,所表现的规律性各不相同。近缘杂交如种内杂交,一般易于结实,杂种的育性正常,后代分离幅度较小,获得稳定类型的所需世代也较短。与此相反,远缘杂交则一般不易结实,即使结实,杂种也通常不育或夭亡,杂种后代分离幅度远较近缘杂种为大,分离世代长,且不易稳定。但上述情况也不是绝对的。如水稻种内籼粳类型之间的杂交结实率就往往很低;而有些种间甚至属间杂交,如陆地棉与海岛棉、黑麦与某些普通小麦间的杂交,结实却并不十分困难。

作用

远缘杂交在育种上的意义主要表现在下述几方面。

创造新物种

如小黑麦就是通过小麦与黑麦人工杂交和染色体加倍而育成的新物种。中国培育的八倍体小黑麦,其他国家培育的六倍体小黑麦都已用于生产。

改良旧物种

有些抗病丰产小麦良种,就是采用远缘杂交方法,通过异源染色体的附加、代换或易位而育成的。如美国通过染色体易位将小伞山羊草 (Aegilops umbellulata)的抗叶锈基因转移给普通小麦“中国春”,育成了抗叶锈的小麦易位系。

创造和利用杂种优势

如海岛棉和陆地棉的种间杂种一代优势显著,优良组合的产量不低于陆地棉亲本,而纤维品质则可达到海岛棉的水平。此外,在一些农作物上还用种、属间杂交的方法育成了细胞质雄性不育系。1961年美国用提摩菲维小麦(Triticum timopheevii)作母本,普通小麦作父本,进行种间杂交,育成了T型小麦不育系。

方法

获得远缘杂种通常要克服以下三方面的困难:

杂交不亲和性的克服

可根据具体情况分别采用:

(1)广泛测交。选择杂交亲和性较好的亲本组合,并注意正反交的差异。

(2)改变授粉方式方法。如改一次授粉为重复授粉,改单一花粉授粉为多种异种、属的混合花粉或添加有亲和性的失活花粉授粉。

(3)预先无性接近法。即将不易杂交的亲本之一嫁接到另一亲本上,使之彼此在生理上接近,然后再进行杂交。

(4)媒介法。当两种植物不能直接杂交,而能找到第 3种植物可以分别与它们杂交时,可将该植物作为桥梁先与甲亲本杂交,所得杂种再与乙亲本杂交。

(5)改变亲本染色体的倍数性。如卵穗山羊草 (Aegilops ovata.2n=28)与黑麦(2n=14)二者杂交不易成功,但将黑麦染色体先行人工加倍后再杂交,则可成功。此法用于克服马铃薯、番茄等作物的远缘杂交障碍已取得显著效果。

(6)理化因素处理。其中物理因素包括用低剂量X射线、γ射线或紫外线预先照射花粉或雌蕊,然后再授粉等;化学因素如用赤霉素处理促进花粉管伸长,提高授粉结实率或延长合子的寿命等。

(7)其他方法。如利用外科手术剪短或嫁接雌蕊花柱、向子房内注射花粉悬浮液、雌蕊离体授粉等。

杂种夭亡或不育的克服

由于远缘亲本在遗传上、生理上的巨大差异,即使通过上述措施克服了受精过程的障碍,在有胚乳植物中还可能出现胚与胚乳之间发育不协调以致幼胚败育。解决办法是采用杂种幼胚离体培养,这在棉属种间杂交、小麦与其亲缘植物杂交中已有许多成功实例。

造成杂种不育的原因多半由于来自双亲的异源染色体不能正常配对,破坏了减数分裂的正常进程和大小孢子的形成。利用秋水仙碱处理杂种,使染色体加倍,不仅可以克服杂种不育,而且可以创造稳定的、兼有双亲特性的新物种。如小黑麦、萝卜-甘蓝等几十种双二倍体植物都是用此法得到的。当杂种染色体数目过多难以加倍,或两亲间部分染色体有同源关系,能够互相配对并出现雌蕊部分可育时,可采用回交法。至于轮回亲本的选择,可与育种目标结合考虑。如用小麦对小偃麦杂种回交,不仅可以克服杂种不育,还可削弱偃麦草对杂种的过大影响,加强小麦特性的发展。此外延长杂种生育期、改善营养条件,对克服杂种夭亡,提高杂种育性,有时也有一定作用。

疯狂分离的克服

远缘杂种后代分离变化大,不易稳定。主要原因是由于来自双亲的异源染色体不能互相配对而形成大量单价染色体,在连续几个世代的配子形成过程中,随机分散到杂种后代的细胞内,形成多种多样的性状变异。解决的办法一是使染色体加倍,即使全部染色体二倍化,育成双二倍体;二是回交,将单价异源染色体逐个拆散,并分配在不同的杂种个体中,育成异附加系、异代换系或易位系(见倍数性育种)。这3类杂种中,异附加系不十分稳定,异代换系与易位系都是稳定类型,如果综合性状优良,即可直接用于生产。