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光合效率

植物的光合器官把日光能转化成化学能的效率。由于在光合作用机理或农业与生态问题的探讨中的着重点不同,光合效率有按光量子数和按光的能量两种不同计算方式,表示的单位也不同。

光合作用的机理研究,着重了解光合机构如何利用吸收到的光量子的能量分解水、释放O2、固定 CO2并形成糖类或其他有机物。知道每一个光量子可以同化多少个CO2分子或释放多少个 O2分子(这个数字称为量子效率或量子产额),有助于分析水的分解和CO2的同化有几个步骤。光化学的当量定律规定,一个光量子最多引起一个分子(或电子)的变化,所以量子效率的最高值不能大于1,往往是小于1的一个分数。为了方便,常使用它的倒数-量子需要量,即同化一个CO2或释放一个O2所需的光量子数。因为只有量子效率的最高数值或量子需要量的最低数值在生物学上才有理论意义,所以测定时要选择最优条件,如活力高的植物材料,足够高的 CO2浓度、最适的温度等;并且用低光强,使叶绿素截获光量子的速率不超过以后慢得多的暗反应速率,使光能都有效地用于光合作用。经多次测定得到的数值为8~12。

光合作用过程中,每分解一个水分子,释放一个O2分子,需转移4个电子,而每个电子的转移要通过两个受激发的色素系统(光系统)接力进行,因而理论上量子需要量不会小于8。

对光合有效辐射(波长范围大约为380~720纳米)来说,量子效率(或量子需要量)的数值受波长的影响不大,因而便于不同颜色光下测定的数值的比较。但按能量计算时,则由于每一光量子的能量与波长成反比,1摩尔短波光所含能量比1摩尔长波光多,而同化1摩尔CO2所需的摩尔数却相同,能量转化效率就比长波光低。例如每个摩尔的波长为680纳米的红光和波长为420纳米的紫光分别含能180千焦耳和297千焦耳,10摩尔则分别含1800千焦耳和2970千焦耳,却都形成含热量468.9千焦耳的1摩尔碳水化合物 (CH2O),所以其能量利用率分别为26%和16%。白光包括从380~720纳米的各种波长的光量子,其能量利用率约为20%,这是叶绿素所吸收的光量子的理论最高能量利用率。

农业和生态学关心的是照射到单位面积土地上的日光能中有多少被转化成化学能,贮存在干物质中。这个过程除上面所说最高量子效率转化时无法避免的能量损失外,还受许多其他降低效率的因素的影响。下表是经依次计算各项因素的影响后的日光能转化效率的数值。

图

此外,还有以下几项损失也时常发生:

(1)日光光强过高,空气中羧化反应底物CO2的浓度偏低,使量子需要量超过10。

(2)植物苗期地面覆盖不全,日光漏射到地面,衰老时光合能力衰退,光合效率降低。

(3)环境不利因素如温度过高或过低、水分不足、无机养分不足,使叶面积指数及其效能下降。

田间作物植被在光合层建成后的最佳期间,日光能的利用率可达3~4%,整个植物生长季的光能利用率约为1~2%,全球表面平均则为0.1%,极端不利条件如沙漠、冻土地区接近于0。

对实际光能利用率的分析,有助于分析降低光能利用率的因素,估计其影响大小,并寻求克服这些因素以提高干物质(生物量)积累的途径。其中选择适当的轮作制度和适宜的品种,增加水肥供应以加速叶面伸展,从而延长土地充分覆盖的时期,是农业上的重要措施。在温室内或薄膜覆盖时,可更大程度地控制温度,还可增加CO2,以进一步提高光能利用率。