微管组装的基本过程怎样?

离体实验表明,微管蛋白的体外组装分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个反应,其中成核反应是微管组装的限速步骤。成核反应结束时,形成很短的微管,此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上,使其不断加长。虽然在体外组装过程中二聚体可以在微管的两端加减,然而在大多数体外实验的条件下,二聚体的加减优先在微管的一端进行,这一端被称为正端(+),另外一端则被称为负端(-)。 　　根据体外实验的结果推测微管组装的主要过程是∶首先,α微管蛋白和β微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体,αβ二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维，这种原纤维可能是不够稳定的。第二步是以原纤维为基础，经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片状(sheet)结构，这种片状结构的稳定性大大提高。第三步是αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成微管的壁。游离的、在β微管的交换位点结合有GTP的αβ微管蛋白二聚体再不断加到这一微管的端点使之延长。 　　在同一根微管的13条原纤维中,所有αβ二聚体的取向都是相同的,所以微管的两端是不等价的,这就是微管的极性。在αβ二聚体微管蛋白掺入到新生微管之后不久，β亚基上的GTP被水解成GDP，如果聚合作用比水解作用快，那么，就会在微管的一端产生结合有GTP的帽子结构，这就是(+)端，通常(+)端聚合作用的速度是(-)端聚合作用的两倍。