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糖酵解

生物在无氧条件下,从糖的降解代谢中获得能量的途径,也是大多数生物进行葡萄糖有氧氧化的一个准备途径。在此过程中,六碳的葡萄糖分子经过十多步酶催化的反应,分裂为两分子三碳的丙酮酸,同时使两分子腺苷二磷酸(ADP)与无机磷酸 (Pi)结合生成两分子腺苷三磷酸(ATP)。

丙酮酸的进一步代谢,因生物种属的不同以及供氧情况的差别而有不同的道路。例如在无氧情况下,强烈收缩的动物肌肉细胞中,丙酮酸还原为乳酸,在许多微生物中可分解为乙醇或乙酸等;在有氧情况下,则氧化成二氧化碳和水。

过程

糖酵解可分为两个阶段:

(1)准备阶段,即葡萄糖或糖原等经磷酸化及异构化等过程,生成-1,6-二磷酸果糖。

(2)产能阶段。1,6-二磷酸果糖分解成两分子磷酸丙糖。后者以辅酶Ⅰ进行氧化,并陆续释出磷酸形成ATP,同时产生丙酮酸。通常丙酮酸接受辅酶Ⅰ传递的氢还原为乳酸。此阶段可以不需耗氧。

调节

在糖酵解的过程中,有三个基本上不可逆的步骤,分别由己糖激酶、6-磷酸果糖激酶以及丙酮酸激酶催化,这些酶是调节糖酵解过程的关键酶,其中以6-磷酸果糖激酶最重要,它催化的反应是许多细胞中糖酵解的限速步骤,缺氧或各种激素主要通过影响该酶的活性而实现其对糖酵解的调节。

生理意义

糖酵解可以把释放的自由能转移到ATP中。糖酵解也是果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同降解途径。果糖及甘露糖通过己糖激酶的催化作用可转变成果糖-6-磷酸,果糖还可以通过一系列酶的作用转变成3-磷酸甘油醛。半乳糖可以在一些酶催化下转变成1-磷酸葡萄糖(见图)。

图

有些先天性代谢疾病是由于上述果糖与半乳糖代谢中的某些酶缺失所致。 如缺失磷酸果糖醛缩酶,则果糖-1-磷酸在肝、肠及肾中堆积引起肝肿大及肝肾及肠吸收功能衰退,患这种病的儿童不能服用果糖或蔗糖。