[拼音]：songguoxian
[外文]：pineal gland
脊椎动物间脑顶部的一种小的松果样内分泌腺，亦称松果体或脑上腺。一般认为，松果腺中含有抗性腺激素和降血糖因素，在幼年有抑制性成熟、抑制生殖器官发育和阻碍性征出现的作用。光照及季节变化通过松果腺调节着鸟类的迁徙等行为。
人的松果腺位于脑胼胝体后尾下方，居于中脑的左、右上丘构成的凹内，并有一柄与第三脑室后丘脑顶部相连，长约8毫米，最大宽度约4毫米，重0.1～0.18克，呈椭圆形，极似松果，因而得名。人类松果腺在胚胎发育早期即出现，起源于神经外胚层。出生后松果腺细胞停止增生，但体积继续增大，并增加神经胶质及间质等成分。7～10岁起，松果腺开始退化并逐渐钙化，形成脑砂(或松果砂)，在头颅X光检查时往往可见。据统计，70％的人，松果腺在60岁前均已钙化。
松果腺血液供应，主要来自后脉络膜动脉分支。支配松果腺的神经来自颈上神经节。此节发出的交感神经节后纤维随血管同行，进入松果腺。某些哺乳动物（如猴）的松果腺，可能还有副交感神经分布。这类纤维起源于脑桥上涎核，经岩浅大神经，分支到达松果腺。
低等脊椎动物(如爬行类)的松果腺，含有类似视网膜的感光细胞，能接受光刺激。因此一些爬行动物的松果腺，又有“第三眼”之称。哺乳动物松果腺的结构与低等脊椎动物有很大区别，主要由实质细胞和神经胶质细胞组成。哺乳动物的松果腺是个神经内分泌器官，它含有极丰富和发育良好的血管系统。哺乳类的松果腺至少具有以下3个主要的特点：
（1）是个实质性器官，具有实质细胞和间质细胞，前者含有分泌细胞所特有的亚细胞器，以及含有分泌颗粒的小泡；
（2）胚胎发生虽然来源于脑的一部分，但出生后不久即失去与脑的直接联系，受到来自颈上神经节的交感节后纤维的支配；
（3）部分视网膜细胞发出的视束纤维形成一特殊的神经束──下附属视束，传导光线的刺激，经颈上神经到达松果腺，调节其功能。此外，还存在着直接的视网膜-下丘脑联系，共同调节松果腺的神经内分泌反应。
生物化学研究的结果证实，哺乳动物的松果腺具有分泌功能。1959年，美国L.J.勒纳等从牛松果腺提取物中，分离出一种命名为褪黑素或黑色紧张素的物质，属于吲哚类化合物，叫做5-甲氨基-N-乙酰色胺。这一物质是在松果腺实质细胞内生成，以色氨酸为原料，在一系列酶促反应下，经5-羟色氨酸、5-羟色胺、N-乙酰-5-羟色胺等中间步骤合成的（图1）。
褪黑素合成过程中关键性的酶是羟基吲哚-氧位-甲基转换酶。在该酶的作用下，还能合成其他一些吲哚类化合物，如5-甲氧基色醇、5-羟基色醇等。它们的作用类似褪黑激素，但活性弱的多。
1963年在牛的松果腺中发现了第一个肽类激素，由于它具有催产素的6肽环和加压素的3肽侧链，且其侧链第8位为精氨酸，所以叫做8-精氨酸加压催产素（AVT）。有人从松果腺的提取物中又分离出了多种肽类物质，但其生理意义尚未弄清。有人提出，AVT也具有抗性腺活性。此外，随微量测定技术的发展，发现松果腺内还含有一些短链活性肽，如促黄体（生成）激素释放激素（促性腺激素释放激素）、促甲状腺激素释放激素、抗利尿激素、催产素和TSL（苏氨酰-丝氨酰-赖氨酸）等，但它们确切的功能意义尚待研究。
褪黑素可使两栖类动物黑色素细胞内的色素颗粒集拢，从而使皮肤变白，故得名。但这一作用，在哺乳动物并不存在。哺乳动物褪黑素最明显的作用是抑制生殖系统功能。注射褪黑素可使幼年动物性腺发育受阻，性成熟延缓；使成年动物性腺活动受抑，性腺及附性器官萎缩。这些作用，主要是通过抑制下丘脑促性腺激素释放激素的分泌造成，但也可能与抑制垂体促性腺激素分泌及直接抑制性腺活动有关。某些哺乳动物的实验资料还表明，褪黑素可能还具有抑制甲状腺及肾上腺发育和分泌、抑制垂体生长激素分泌等作用。
松果腺激素调节着体内多种生理活动的周期性变化，对内分泌系统和神经系统的影响尤为明显。实际上神经系统中就存在着松果腺的激素，而后者又影响着神经系统的功能。例如，给猫注入松果腺的提取物后，皮层下神经核团的自发性放电频率增加。给人或动物注射褪黑素，能引起脑电、睡眠和行为等变化。
正常生理状态下，松果腺通过其激素（褪黑素）对中枢神经系统呈抑制作用。例如，给小鸡注射褪黑素可引起睡眠，褪黑素还能减弱苯丙胺引起的小鼠兴奋和加强巴比妥的抑制作用。正常人服用褪黑素也可导致镇静和睡眠。动物实验和某些临床观察皆证明，松果腺功能异常可能与原发性癫痫有关。例如，切除家兔的松果腺后，在海马部位可以记录到癫痫样放电。松果腺提取物能对抗电刺激猫大脑皮层引起的惊厥；褪黑素也可以对抗脑室注射哇巴因引起的大鼠惊厥，给顽固性癫痫患者口服，可减少发作频率。相反，给大鼠脑室内注入褪黑素抗体，通过对抗内源性褪黑素的功能，可致癫痫样放电。据上述实验结果，目前认为，褪黑素正常对中枢神经系统起抑制作用，当由于不同原因引起体内褪黑素减少时，由于减弱了对中枢神经系统的抑制作用，可以引起癫痫病灶放电，导致该病的发作。
松果腺对内分泌系统也具有普遍的抑制作用。例如，外源性褪黑素能减轻垂体的重量，降低血清中卵泡刺激素和促黄体（生成）激素的含量，并可能抑制生长激素、生乳素以及促黑（素细胞）激素的分泌。松果腺可能也抑制肾上腺皮质、甲状腺以及甲状旁腺的功能。有人发现，松果腺还含有促黄体（生成）激素释放激素、促甲状腺激素释放激素、生长抑素及肾素等，这说明松果腺与内分泌系统密切相关。松果腺对生殖系统也有明显的抑制作用。早在1898年O.霍伊布纳曾提出，正常松果腺可能分泌一种激素延缓性成熟。此后，动物实验证明，切除松果腺常出现垂体性腺轴过度受刺激现象，如卵巢或睾丸增重等。而注入松果腺提取物则能明显地抑制生殖系统的发育和功能。基于褪黑素能复制出松果腺提取物对性腺的抑制作用，并能反转因切除松果腺而引起的许多内分泌改变，因而有人认为褪黑素是松果腺抗促性腺激素的活性物质。但另一些工作者未能证明褪黑素对生殖系统的抑制作用。动物实验证明 AVT对生殖系统有明显的抑制作用，甚至在有些动物还具有抗生育作用。也有人提出，松果腺提取物中还存在一些比AVT作用更强的小分子肽类物质，能抑制生殖系统的功能。此外，松果腺还可能影响机体的水盐代谢过程，参与色素沉着，并可能在体温调节、ADH 释放以及对各种紧张刺激的反应中起一定作用。
松果腺还具有明显的抗肿瘤作用。例如，松果腺的分泌物或组织提取物明显抑制某些化学致癌物对动物诱发肿瘤及动物移植瘤的生长；有些临床资料提示，松果腺对人类某些肿瘤的生长也有一定的抑制作用，在肿瘤的发生与发展过程中，伴有相应的松果腺功能状态的某些改变。
松果腺的功能受到光线和交感神经的调节。哺乳动物的松果腺虽然不再起光感受器的作用，但其功能仍与环境光线有关。光照抑制松果腺的活动，黑暗则刺激其功能。随着24小时的光暗交替，松果腺的功能、腺体中酶的活性、激素的合成以及松果腺、血、尿中的褪黑素含量都呈现明显的周期性变化。例如，褪黑素的生物合成即呈现明显的昼夜节律：白昼或光照加强时合成减少；夜间或光照减弱时合成增加。延长光照可促进鸟类生殖腺发育，可能与此有关。光照的这一影响，系通过神经通路实现的（图2）。
视网膜可通过视网膜－下丘脑束与下丘脑视交叉上核联系，再经中枢内的复杂通路与上胸部脊髓灰质侧角联系，由此发出交感神经节前纤维，出中枢到颈上神经节转换神经元后，发出交感神经节后纤维，再入中枢支配松果腺。当视网膜感受光照或黑暗时，可通过上述通路将信息传至松果腺，使合成褪黑素所必须的N-乙酰移位酶生成减少或增加，从而控制褪黑素的合成量。
交感神经末梢释放的递质或血液中的肾上腺髓质激素，均可作用于松果腺表面的β受体，激活腺苷酸环化酶系统，进而促进松果腺激素的合成。松果腺可能存在各种性激素的受体，注入外源性性激素能改变松果腺的形态及功能，这提示性激素也影响松果腺的功能活动。
- 参考书目
- 程治平：《内分泌生理学》，人民卫生出版社，北京，1984。J.A.Kappers， P.Pévet，The Pineal Gland of Vertebrates Including Man，Elsevier/North-Holland Biomedical Press，Amsterdam，New York，1979.C.R.Martin，Textbook of Endocrine Physiology，Oxford University Press，New York，1976.
