[拼音]:zhouye jielü
[外文]:circadian rhythm
生命活动以24小时左右为周期的变动。又称近日节律。cireadian由拉丁字circa(大约)和dies(24小时)合成。
生命活动有节律性是一个普遍现象,从单细胞生物到高等动物的活动,都呈现出持定的节律。短周期节律如脑电、心率、呼吸频率等;较长周期的节律有昼夜、周、月、季节、年节律等。昼夜节律只是生物节律中的一种。
生物节律现象久为人们所注意。20世纪30年代N.克莱特曼提出,动物能通过内源性振荡进行定时。50年代以来,宇宙航行和跨时区高速飞行引起生理功能失调和癌细胞增长呈现昼夜节律的发现,促进了对生物节律现象的深入研究。1959年黑尔贝格将与地球自转一周密切相关的新陈代谢、内分泌、睡眠、运动等生理节律称为近日节律,并于1960年在美国冷泉港举行的国际时间生物学会议上得到认可。
昼夜节律现象广布于自然界。发光菌的发光,植物的光合作用,动物的摄食,躯体活动,睡眠和觉醒等行为都显示昼夜节律。人体生理功能,如血压水平、肾脏分泌钾钠的量、心率、红细胞和白细胞数目、血液化学成分(血糖、氨基酸、激素浓度等)、基础代谢率以及细胞分裂速度等均表现出昼夜性波动。人的高级神经功能如学习与记忆能力、情绪、工作效率等也有明显的昼夜节律波动。
昼夜节律与人类的活动关系密切。高速飞行、三班工作制会扰乱生理节律,导致当事者食欲下降、工作效率降低、事故增多;施用药物时间不同,疗效也不相同;毒物作用时间不同,其毒性表现也不一样;肿瘤细胞对X射线的敏感性也有昼夜差别。一般来说,人类的生命力以午夜最低。
昼夜节律是进化工程中机体与环境长期联系逐渐形成的物种遗传特性。有关昼夜节律的机制至今不明。目前普遍的看法是,昼夜节律由机体内部产生(即内源性),同时又受外界环境特别是光-暗周期变化的影响。
将动物从自然环境移居到恒暗或恒亮的实验室中,使之与外界隔离,机体仍可保持隔离前的昼夜节律模式。例如,将夜行动物鼯鼠置于恒暗环境中,其活动仍可保持24小时20分至23小时的周期。深居洞穴与外界隔绝的被试,经4个月生活后,仍可保持24.5小时的生活周期。比较挖除眼球的盲鼠与正常鼠的体温曲线,前者尽管失去外界光亮变化的信息,仍可出现23.5小时的体温昼夜节律曲线。由此可见,机体本身具有内在的定时能力,这一能力很少受温度变化或施加药物的影响。一般说来,在恒亮环境中,昼行动物的昼夜周期短于24小时;夜行动物则长于24小时。两者变动范围为20~28小时±1小时。
当被试一旦从恒暗或恒亮环境重新移至自然环境时,就立即恢复原先的昼夜节律。外界环境亮度的周期变化,提供机体一个重新调整生理周期的信号。光线的这一作用称同步因子作用;而在恒暗或恒亮环境中表现出来的节律称自由运转节律。光线或温度变化只能略微改变自由运转节律的周期。温度增加10℃,多数动物的自由运转节律周期只缩短约10%,而同样的温度变化却使机体的生理、生化反应增加2~3倍。
自由运转节律的存在,说明体内有内源性的定时能力。这种节律是由体内振荡器(或生物钟)控制的。比较生物学研究表明,动物进化水平不同,其体内昼夜节律的振荡器也不同。低等动物岩虫的振荡器位于食道。摘除岩虫的食道,其摄食活动与昼夜节律失去同步,组织培养中的食道组织,则可表现出昼夜节律。蟑螂的振荡器位于视叶,切除蟑螂的一侧视叶,其运动性活动的昼夜节律仍保持;双侧切除,其昼夜节律便消失殆尽。松果体是鸟类的振荡器。切除鸟的松果体与脑的神经联系,它仍可出现昼夜节律。切除麻雀的松果体,其运动性活动和体温的自由运转节律便消失;如将松果体组织移植至麻雀的眼前房内,其节律便可恢复,并表现出与移植者相同位相的节律。
哺乳动物的振荡器位于视交叉上核(SCN)。实验表明,破坏大鼠的SCN后,它的转轮运动、饮水、摄食、睡眠、体温变化、肾上腺皮质激素分泌、排卵、发情周期等的昼夜节律便消失。SCN的神经元具有昼夜节律振荡特性。组织培养 SCN神经元的脑片以及切断神经联系后,盲鼠的SCN神经元的单位活动表现出明显的昼夜节律。SCN的14C标记 2位碳的脱氧葡萄糖的摄取率也随昼夜变化而振荡。1972年R.Y.穆尔等发现,大鼠的视网膜有神经纤维直接投射到SCN,形成一条视网膜-下丘脑通路。此后,又分别在有袋类、食肉类和灵长类等动物上得到证实。这样SCN便拥有直接接受外界光刺激冲动的形态学基础。SCN通过RHT接受外界光暗变化的信息,同时其本身的周期性神经活动作为昼夜节律的振荡器,经整合活动,由传出神经将控制信号传给中枢神经系统的其他部位,使之同步,从而控制机体的昼夜节律活动。
事实表明,哺乳动物体内有多个振荡器,SCN是其中一个主要的振荡器。人体的睡眠-觉醒节律与体温节律可依不同周期运行。破坏灵长类的SCN可取消其饮水和脑脊液中褪黑素的昼夜节律,但体温和肾上腺皮质激素的节律仍得保留。这种现象清楚地表明,定位在SCN以外的振荡器可调节灵长类的体温和皮质激素的节律。
综上所述,昼夜节律的机制可归结如下:SCN作为主振荡器(主钟)与脑内其他多个(或多组)振荡器(小钟)共同构成中枢钟,它通过某些机制联络散在的波动源形成一个昼夜节律网络,其中各个联络点的节律可以相互影响。SCN节律控制各联络点的节律,使之同步化,最终实现对昼夜节律的控制。
- 参考书目
- 伊藤真次著,吴今义译:《人体昼夜节律》,重庆出版社,重庆,1983。