条件反射

[拼音]：tiaojian fanshe

[外文]：conditioned reflex

后天获得的，在一定条件下以非条件反射为基础建立的反射。条件反射是俄国生理学家И.П.巴甫洛夫在20世纪初首先提出，并对之进行了系统深入研究的一类神经系统活动方式。

条件反射的建立是把某一动因变为某一非条件反射的信号，即在两者之间建立起联系的过程。例如，在通常情况下，灯光是不能引起狗的唾液分泌的，但是每次喂食前都给予灯光，则经过若干次结合以后，单独灯光就可以引起狗的唾液分泌。这种由灯光这个原来无关的动因引起的唾液分泌就是一种条件反射，引起条件反射的刺激叫做条件刺激，如铃声、灯光都可作为条件刺激;引起非条件反射的刺激叫做非条件刺激。如引起唾液分泌的食物和引起防御反应的电击等。条件反射的建立，首先要求在时间上把某一无关刺激与非条件刺激结合起来，并且要先于后者，条件刺激与非条件刺激的结合叫做强化；其次，必需考虑条件刺激与非条件刺激的物理强度和生物学意义，例如，用接近于体温的温度作为条件刺激就不容易建立条件反射，又如当动物处于饱食状态时，用食物强化来建立条件反射也是难于成功的。

条件反射是动物和人造应环境的一种重要活动方式，例如，弱小动物可借条件反射活动找到所需的食物并有效地逃避猛兽的追捕，从而得以适应环境而生存。因此可以说，条件反射是动物和人对来自内、外环境刺激的一种适应性反应。条件反射可使动物具有更强的适应能力。条件反射有从低级发展到高级的进化过程。水螅只有散在的神经细胞组成的神经网，但已具备某些条件反射性活动的雏型。进化到人则不仅具体的刺激如声、光等可作为条件刺激，而且语言、文字也可作为信号来建立条件反射，如谈虎色变，谈起老虎就感到害怕，这就是由语言引起的条件反射。巴甫洛夫把这种人类特有的用语言、文字作为信号的条件反射叫做第二信号系统，而把人和动物均具有的以具体的刺激为信号的条件反射叫做第一信号系统。

条件反射的出现与否，反应的性质和强度都遵循一定规律。如不给强化，连续若干次后，条件刺激即不再引起条件性反应，会出现条件反射的消退。在整体行为研究的基础上，为了表达条件反射的规律，巴甫洛夫曾提出一系列概念，如兴奋和抑制过程在大脑皮层的扩散、集中和诱导，内抑制和外抑制等。这和现代神经生理学从细胞水平所揭示的兴奋和抑制的概念有所不同。

经典条件反射和操作式条件反射

经典条件反射又称巴甫洛夫条件反射，或称Ⅰ型条件反射。上述用铃声、灯光作为条件刺激，以食物作为非条件刺激建立的条件反射就是经典条件反射。这种经典条件反射包含着条件刺激和非条件刺激间建立联系的神经过程，是一种学习过程。按照非条件刺激的性质，经典条件反射又可分为食物性的和防御性的。除上述以铃声、灯光作为条件刺激，以食物或电击作为非条件刺激建立的条件反射外，还可用电刺激直接作用于神经系统作为条件刺激或非条件刺激。也可用神经系统电活动的变化作为条件反应的指标。

操作式条件反射也称工具性条件反射或称Ⅱ型条件反射，这种条件反射方法是由美国B.F.斯金纳于1938年首先提出的。一个典型的例子就是把饥饿的大鼠放入试验箱内，箱内设有一个杠杆，当动物踩到杠杆时即可获得食物。开始时动物随机地踩杠杆，经训练后饥饿大鼠踩杠杆的频率大大提高，踩杠杆的频率即代表大鼠的饥饿程度。动物踩杠杆后即获得食物奖励，这是一种操作式条件反射。经典条件反射是条件刺激与非条件刺激间建立了某种联系，而操作式条件反射则是反应和刺激之间建立了联系。在强化前动物必需作出一定反应（如踩杠杆），根据反应（即操作）给予一定的强化。强化的模式有多种，可以每操作一次给予一次强化，也可以每操作两次给予一次强化，这种按一定操作次数给予强化的称固定比例的操作式条件反射。间隔一定时间给予一次强化的称固定间隔的操作式条件反射。强化刺激可以是食物或水，也可用伤害性刺激如电击来建立操作式条件反射，动物踩杠杆时立即断电而终止伤害性刺激的作用。目前操作式条件反射方法已被广泛用于神经精神药理学的研究，尤其可用于研究动物的动机状态，如饥饿、渴、性行为等。

其他逃避和回避条件反射，分辨学习和迷宫学习等，就其基本原理来说都是更为复杂的经典条件反射或操作式条件反射。

条件反射的神经机制

巴甫洛夫曾提出“暂时性联系接通”的概念。他认为条件反射建立的中枢机制是暂时性联系的接通。接通的可能部位在①条件刺激和非条件刺激的皮层代表区之间；

（2）皮层和皮层下结构之间。他强调了第 1种可能性。在60年代中国生理学工作者利用γ-氨基丁酸对大脑皮层暂时性的和可逆的抑制作用，在狗身上证明了大脑皮层在条件反射活动中的重要作用。60年代初开始用微电极技术来研究神经元的条件性活动，发现条件反射建成后，有一些神经元对阳性条件刺激表现为放电频率减少，在中枢神经系统的各个部位，这两类神经元数的比例各不相同，因此难以设想条件反射的建立是在中枢神经系统的两个部位间形成一个简单的联系。条件反射的建立、巩固和实现需要中枢神经系统很多部位的协同作用。

用细胞内记录的技术研究条件反射建立过程中突触电位变化时发现，不论在建立阳性还是阴性条件反射的过程中突触电位都有相应变化，利用无脊椎动物小型脑上进行这方面的工作获得了十分有意义的结果。E.R.肯德尔等在海兔腹神经节内的神经元上研究了缩鳃反射习惯化和容易化的突触机制。结果表明，习惯化是感觉神经元的突触前末梢向中枢靶细胞释放递质量的逐渐减少，而这一过程与钙离子浓度有关。敏感化的机制是突触前易化，即起敏感化作用的神经元使得感觉神经元的每一个动作电位所释放的量子数增加，因而增加递质的释放。细胞内的环腺苷酸可能参与这一过程，将环腺苷酸注入感觉神经元内，发现它也能产生突触前的易化。

20世纪60年代有人开始注意核酸和蛋白质与条件反射和学习记忆的关系，有些实验结果表明抑制核酸和蛋白质合成的化合物对条件反射和学习记忆都有一定影响，将核糖核酸酶直接加在家鸽大脑皮层表面，可抑制条件反射的出现。近年来在条件反射与神经递质的关系方面开展了大量工作，干扰某一中枢神经递质系统往往影响正常的条件反射活动，例如将拟胆碱药物或抗胆碱药物注入海马，对条件反射的保存有不同的影响。先天性胆碱乙酰化酶活力较低的小鼠保存条件反射的能力较低。5-羟色胺和去甲肾上腺素在条件反射中的作用近年来有很多报道，γ-氨基丁酸在习得性运动中的调节作用也受到了重视。下丘脑－垂体系统和动物行为有密切关系。有人发现多肽激素能暂时增强动物对特殊环境刺激的动机，例如促肾上腺皮质激素(ACTH4～10)和有关多肽可以增强唤醒状态，从而提高对特异刺激的反应率及易化条件反射的出现。条件反射神经机制的研究是学习和记忆神经机制研究的一个重要组成部分，是目前中枢神经系统生理学中一个十分活跃的领域。

参考书目

Principles of Neural Science