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生物地理群落

植物群落层次上的生态系统,是1940年苏联学者В.Н.苏卡乔夫引入科学中的一个概念。

在自然界,任何自然的有生物生存的地段总包括植物、动物、微生物、土壤、大气(及后二者中的水分)5部分,它们相互作用,组成一个整体。例如,在一个森林地段,土壤的化学组成、水分状况和物理性质影响乔木树种的生长发育、结果和更新,也影响其他植被成员的生长和发育。全部植被本身又强烈地影响土壤的物理和化学性质。在土壤和植被之间不断地进行物质的“生物循环”,引起土壤矿物质按土层的重新分配。植被从土壤中吸取水分,然后通过蒸腾把水排到大气中,植被也影响土壤表面的水分蒸发,影响水的地面径流和水在地下的转移。

一方面,植被的生长和发育受空气的温度和湿度以及它的运动和组成的制约;另一方面,植被的组成、高度、层性和密度也影响大气的这些性质。

动物在它的生命活动过程中多方面地影响植被:既直接地啃食植被、践踏植被,也间接地促进花的传粉和种子果实的散布。动物也改变土壤,以自己的排泄物给土壤“施肥”,疏松土壤,从而改变土壤的化学和物理性质。动物在某种程度上还影响大气。

植被和微生物之间的相互关系尤其重要,微生物(细菌、真菌、 病毒等)除了常常是高等植物的寄生者以外,还参加土壤有机质的分解、对某些大气气体物质的吸收(如固氮细菌和根瘤细菌的吸收游离氮素)以及土壤中物质的一般转变,这对高等植物的生长和发育有时有利,有时也有害。另一方面,高等植物根的分泌物强烈地影响土壤的微生物,以致在高等植物的根际内,依不同的植物种有不同的根际微生物组成。微生物也直接或间接地与脊椎动物和无脊椎动物处于相互作用之中。

苏卡乔夫把生物圈的这种植、动、微、气、土相互作用形成的地球表面最一致的部分称为“生物地理群落”,他认为生物地理群落与地表一定地段相联系;它由生物(植物、动物、微生物)和非生物(大气、岩石、土壤)组成,这些叫生物地理群落的组分;组分之间的联系是以它们之间以及与外界环境之间的物质和能量的交换为基础的,生物地理群落是内部矛盾的和动态平衡的生物-非生物统一体。

在生物地理群落组成中,不包括像地形、气候、地心引力、时间等这样的要素,因为它们不是物质体,不参与生物地理群落的物质和能量交换,它们是影响这种交换的因素;人类活动也归入因素之中。

生物地理群落由结构和功能上非常不同的生物和非生物自然界组分组成,但它不是它们的机械混合物,而是复杂的整体性的生物-非生物系统。这个系统按照特殊的规律运动和发展;这种特殊的规律是与支配它的组分的运动和行为的规律不同的。

自然界的生物地理群落非常多种多样,包括森林的、沼泽的、草甸的、冻原的、草原的、荒漠的、淡水的、海洋的等等。只有永久积雪的地方、新喷发的熔岩、新沉积的沙洲以及城市、露天采矿场等,没有发育生物地理群落,或者只是片断地、萌芽般地表现出来。

生物地理群落的边界通常按植物群落的边界确定。因为植被在生物地理群落中占据着关键的中心位置。植被的组成、结构和性质的变化必然引起生物地理群落其余组分的性质和状态的相应改变。

生物地理群落概念不仅适用于自然系统,而且也适用于人工创造的生产性地:耕地、播种草场、人工林、公园、池塘、水库等等。当然这种人工创造的系统除了具有与自然生物地理群落共有的规律以外,在组分结构和物质能量代谢方面还具有一系列受制于栽培植物特性和人类管理措施的特点。它们常被单独区分出来,叫做栽培生物地理群落或农业生物地理群落。

从以上的介绍不难看出,生物地理群落概念与生态系统概念非常接近。1965年在丹麦哥本哈根召开的“陆地生态系统科学讨论会”作出决议,把二者作为同义语使用,这反映了多数学者的看法。但苏联苏卡乔夫学派的一些代表人物提出反对意见,认为二者毕竟还有区别。按生态系统一词的创始人A.G.坦斯利和目前各国生态学家的理解,生态系统这一概念适用于规模大小不等、复杂程度各异的自然对象──从水塘中的一滴水、养有水生植物和鱼的养鱼缸到大洋以至整个地球表面(生物圈)都是生态系统。

当然生物地理群落也是系统,但它限于完全确定的植物群落及其所占空间的狭窄范围。它既不能分布在一滴水中,也不能分布在孤零零的一棵树上。城市、工矿区这样的生态系统尤其不能包括在生物地理群落概念之内。生物地理群落和生态系统的关系可以这样表述:生物地理群落是在植物群落边界内的生态系统。或者更确切地说,生态系统类别和生物地理群落在植物群落水平上相重合。在该水平以上和以下原则上是有分歧的,甚至研究的方法也在质上不同。

生态系统研究和生物地理群落研究在综合地认识自然界方面可以相互补充。