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内环境与稳态

细胞外液(包括血浆、淋巴、脑脊液及一切组织间液)是高等动物机体的内环境,也就是细胞直接生活的环境。内环境这一概念是19世纪法国生理学家C.贝尔纳提出的。他认为:高等生物的细胞,生活在一个与体外环境不同的内部环境之中。多种动物的细胞外液,不仅在成分上与身体周围的水或空气不同,而且在外环境成分变动时,或食物等物质进入体内后,仍能保持内环境的相对恒定性。内环境的恒定性是机体自由生存的必要条件。

1929年美国生理学家W.B.坎农采用 homeostasis一词表述内环境恒定现象及其中的调节过程。homeostasis是由希腊文homoios(类同之意)和stasis(稳定之意)两词组成,汉文一般译作“稳态”。坎农认为(1939):这个词不是说某一事物固定、不动、停滞,而是指一种可变,但又相对恒定的情况。C.贝尔纳曾经考虑到内环境的水分、温度、氧含量和营养物质储存量需要调节;坎农进一步把所要调节的范围扩大,再加上了盐类含量及其与水含量所共同决定的渗透压、 酸度、 糖、蛋白质、脂肪、钙等营养物质含量等。这些因素虽然主要是关系到内环境的理化状态,但是对它们的调节不仅包括腺细胞的作用,而且还涉及到肌肉细胞的活动。对于这一点,坎农曾经注意到呼吸和心血管肌的作用,除此之外,还应该包括有关姿势和运动的肌肉活动。摄取食物和抵御伤害是动物保持内环境恒定的必要根本动作,它们的完成要靠对于姿势和运动的精密调节。这也就是稳态的保持涉及到全身每一器官、组织和细胞活动的调节,表现在生物系统的各级水平,从细胞到整体。细胞由细胞膜与其周围环境隔开,细胞内部情况与细胞周围液体有很大差别,细胞与周围液体不断进行物质交换并保持其内部的恒定性,这种恒定性的保持就是细胞稳态的保持。保持整个身体的稳态,在高等动物要靠激素和神经系统的整合作用。一方面激素保持身体的稳态,另方面身体中又有及时使激素开始和停止分泌的能力,这种能力就是激素所产生的效应,也就是激素可以起调节其本身的分泌作用,这就是激素分泌的稳态的保持。中枢神经系统在保持身体稳态中起重要作用,而其本身也要保持稳态。中枢神经系统的稳态依赖于其所接触的内环境的恒定性和从身体各处来的传入神经冲动的作用。

保持稳态的各种调节作用,在细节上是各有不同的,它们之间到底有无共同的原则,却是生理学所关心的一个问题。20世纪50年代起,学者们考虑到生物稳态调节系统和工程控制系统具有相似之处。生物稳态调节系统与工程控制系统的作用中,都包括有负反馈过程,生理学中常把稳态的调节与负反馈作用联系起来。例如,当细胞外液的二氧化碳量增加时,肺通气量随之增加,结果细胞外液的二氧化碳量就会减少。在这种调节中,终末反应与始动刺激之间表现反作用的关系,所以是一种负反馈过程。反之,当细胞外液的二氧化碳量减少时,通过调节系统的负反馈过程,又可以使细胞外液的二氧化碳量再行增加。细胞外液的二氧化碳量由调节肺通气量呼出适量的二氧化碳而保持恒定,是生物稳态调节系统中的一种直接调节方式。有的因素,例如,细胞外液的氧量,是间接被调节的。细胞外液的氧量主要依赖于大气中氧量和肺通气量的多少,后者受细胞外液二氧化碳量的调节,这也就是细胞外液的二氧化碳量可以间接地影响它的氧量。另外,生物系统稳态的保持中,对某一因素常受多个反馈过程的调节,例如,动脉血压的调节中,包括多种感受器和效应器的作用。这也是生物稳态调节系统的特点之一。

内环境在生物进化中,最早如何出现是生物学和生理学中的一个曾被注意的问题。20世纪20年代加拿大生物化学和生理学家A.B.麦卡勒姆认为脊椎动物血浆盐类成分与被设想的古代海水情况相似,他提出内环境来源于海水的理论。一般认为生命起源于海水,但各种生物都有其独特的体液成分,与海水不同,即使生活在海水中的动物,其体液与海水也不同。另外,目前认为在地球历史中海水成分并无大的变动。可以设想生物在进化中早就是生活于其本身“内海”之中,必需调节其体液中的各种离子,使之适宜地出入于机体与外界环境之间,以保持体液的离子平衡。因此,对内环境进化问题,应该把着眼点放在稳态调节的发展方面。

参考书目
    L.E.Bagliss,Principles of General Physiology,Vol.2,Chap.9,Homeostasis and Control Systems,Longmans,Green and Co.Ltd.,London,1960.