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针叶阔叶混交林

温带地区的地带性森林类型。主要由常绿针叶树和落叶阔叶树混交组成。(见彩图)

针阔混交林分布

针阔混交林主要分布于北纬40°~60°的欧洲西缘、北美洲东缘和亚洲东缘,呈不连续的3大片。欧洲的针阔混交林从瑞典、芬兰南端及波罗的海沿岸,到列宁格勒-雅罗斯拉夫尔-高尔基-线,南至克拉科夫-卢茨克-基辅-高尔基-卡马河中游,呈楔形延伸至乌拉尔山西麓。北美针阔混交林分布在五大湖沿岸,圣劳伦斯河谷及加拿大大西洋沿海诸省的东南部和美国东北诸州的大部分地区。亚洲针阔混交林以中国东北的东部为中心,包括小兴安岭、张广才岭、完达山及长白山脉,苏联远东地区的阿穆尔州的沿海地区,朝鲜北部和日本的本州、四国中心部分。其北界为寒冷气候下的北方针叶林带,南与温暖和半干旱气候下的落叶阔叶林或森林草原相接。在垂直分布上,针阔混交林也广泛存在于温带以南各气候带的山地,介乎亚高山针叶林和低山落叶阔叶林之间。在南半球如伊里安岛、新西兰北岛丘陵和南岛山地,也有小面积的针阔混交林分布。

自然环境

针阔混交林所处的温带气候条件,属于寒温带和暖温带的过渡类型,并受温暖湿润海洋性气候的影响。欧洲针阔混交林区因受大西洋暖流影响,气候温和湿润,有效积温(>10℃)1900~2500℃,年降水量为600~800毫米,约2/3集中在4~10月份;其地带性土壤为生草灰化土。北美针阔混交林所处大湖区的气候也温和湿润,无霜期130~140天,年降水量为760~1000毫米,其中50~70%集中在生长季节;土壤为灰棕壤,其结构和肥力均优于灰化土。亚洲针阔混交林区也因受太平洋气候影响而有温凉湿润的气候条件,有效积温(>10℃)1800~3200℃,生长季120~150天,年降水量550~1100毫米,其中60~80%集中在6~8月份;地带性土壤为暗棕壤,有较厚的凋落物层和腐殖质层,呈酸性反应,结构良好,肥力较高;此外还有草甸土及潜育暗棕壤。

区系组成

针阔混交林的植物组成属第 3纪的植物区系。由于第 4纪冰川期的影响以欧洲最严重、北美东部次之、亚洲东北部最小,反映在植物组成上,欧洲针阔混交林的物种最贫乏、结构最简单,亚洲的最丰富、复杂,北美的则介乎二者之间。

在欧洲针阔混交林中,针叶树的主要树种为欧洲云杉(Picea abies)、欧洲冷杉 (Abies alba)、欧洲赤杉(Pinussylvestris)等。阔叶树种主要为欧洲栎(Quercusrobour)、欧洲水青冈(Fagus sylvatica)、桦叶鹅耳枥(Carpinus betulus)以及榆树、槭树、白蜡树、椴树等属的一些树种。在斯堪的那维亚半岛南部,历史上曾有山毛榉纯林,现被云杉或松树为主的针阔混交林所代替。在土壤肥沃的地段有栎树组成的小片纯林。在明斯克和维尔纽斯以西,云杉-鹅耳枥-栎林普遍分布;往东则鹅耳枥消失,主要是云杉-栎林和松-栎林。

北美针阔混交林中的主要针叶树种有:美国五针松(Pinus strobus)、加拿大铁杉(Tsuga canadensis)、红果云杉(Picea rubrus)、香脂冷杉(Abies balsamea)等,主要阔叶树种有加拿大黄桦(Betula alleghaniensis)、纸皮桦(B.papyrifera)、糖槭(Acer saccharum)、欧洲栎、美洲水青冈 (Fagus americana)、美国白蜡(Fraxinus americana) 等。组成的混交林有加拿大铁杉-加拿大黄桦林,分布在美国威士康星州北部至加拿大安大略省以南潮湿平坦地区,向南伸至阿巴拉契亚高海拔地带。加拿大黄桦是阳性树种,常被排挤而逐渐转变为稳定的铁杉林。白松-欧洲栎-美国白蜡林分布在新英格兰中部及纽约州低海拔地区,通常出现在深厚、肥沃、排水良好的土壤上。红果云杉-香脂冷杉和纸皮桦林则分布在加拿大东南沿海诸省及美国东北各州。

亚洲针阔混交林以红松(Pinus koraiensis)占明显优势,混生有云杉、冷杉、杨树、桦树、椴树、栎、榆树、槭树、白蜡树、核桃树、黄柏等属的树种,构成原生的松阔混交林。中国东北、苏联远东以及朝鲜和日本,除红松外还有第三纪的残遗种,如偃松 (Pinus pumila、紫杉(Taxuscuspidata)、鹅耳枥(Carpinus sp.)等。还有反映喜温特征的藤本植物如狗枣猕猴桃、北五味子、山葡萄等。在亚洲可分为 3大类型:

(1)以长白山为中心的针阔混交林,混有长白松 (Pinus sylvestris var. sylvestriformis)、杉松(Abies holophylla)、朝鲜崖柏(Thuja koraiensis)、紫杉、千金榆(Carpinus cordata)、花曲柳、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、茶条槭(A.triflorum)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、天女木兰(Magnolia sieboldii)等。林下植物有兴安杜鹃花 (Rhododendron dauricum)、暴马丁香 (Syringa amurensis)、黄花忍冬(Lonicera chrysantha)、猕猴桃、雷公藤等。

(2)以小兴安岭南坡为中心的针阔混交林,混生有大量的阔叶树种,紫椴 (Tilia amurensis)、硕桦(Betula costata)为标志种;此外不有水曲柳、春榆(Ulmus japonica)、大青杨(Populus ussuriensis)等③小兴安岭北纬48°以北的针阔混交林,云杉、冷杉林与针阔林交错分布,鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)的比重增加,林下伴生的阔叶树有花楷槭(Acer ukurunduense) 等。藤本植物仅狗枣猕猴桃一种。此外,在日本零星分布的针阔混交林主要有柳杉、日本扁柏、 赤松、圆齿水青冈、 蒙古栎、桦树、日本厚朴、日本椴等。

发展演替

欧洲针阔叶混交林区开发较早,人为干扰严重。森林火灾和阔叶树的采伐,促使松林面积不断扩大;而松树与云杉的利用采伐又导致阔叶次生林的形成。这种交互演替变化的情况相当普遍。林中放牧也是破坏原因之一。现在,欧洲针阔混交林带基本上已被耕地、牧场或沼泽分割成为片块。

北美针阔混交林 -度是世界最重要的木材生产基地之一。但自19世纪以来,由于大规模的开发、垦殖和火灾,原生针阔混交林大量消失,在撂荒地或火烧迹地上被云杉、冷杉、桦树、杨树以及其他阔叶树所代替。由于人口稠密,耕地、牧场、村镇占去大面积土地,现针阔混交林已保存不多,主要用于水源涵养和绿化游憩场所。

亚洲的针阔混交林在19世纪以前处于未经采伐的原始状态,物种丰富,多为复层异龄林。19世纪末和20世纪初,沙俄帝国的东进和日本帝国主义的侵略活动使森林遭到严重破坏;加上毁林开荒、火灾频繁,许多原来的针阔混交林地已为次生阔叶林、灌丛或草地所代替,有的已开辟为农田。根据中国林学家刘慎谔的观点,红松阔叶混交林为东北东部山地的“地带性顶极”,是一个相对稳定的森林群落。在经过严重破坏和人为干扰以后出现的演替过程如下图所示:

图

上图说明在采伐、火烧后出现的次生林,如保护得好,仍可按进展演替的方向发展;在母树种源充足的条件下,还可能恢复原来的针阔混交林。

资源开发利用

针阔混交林大多是具有经济价值的用材树种。欧洲和北美洲的针阔混交林曾一度是重要的木材供给基地,由于开发较早,人口集中,仅有少数原始的混交林残存下来,用以保护野生动物、水源涵养、休养游览。中国小兴安岭和长白山的针阔混交林(其中针叶材占65%,阔叶材占35%)是中国木材生产基地之一。1949年以来的木材产量约占全国总产量的1/3~1/4。采伐方式最初是掠夺式的选伐,后改用径级择伐,再发展到小面积皆伐、等带间隔皆伐、连续带状皆伐以及二次渐伐、采育择伐等。其中采育择伐适合针阔混交林的异龄复层结构特点,有利于天然更新。这一地区野生动植物资源也很丰富,出产多种著名的珍贵毛皮兽、肉用野生动物(见森林动物)和药用植物如人参、刺五加、天麻等,还有蘑菇等土特产。